Современный уровень развития пчеловодства недостаточен для постоянно возрастающих требований сельскохозяйственного производства, а необоснованное игнорирование пчелоопыления как эффективного агротехнического приема приводит к снижению выхода семян на 25-50 % и более и тем самым сдерживается развитие кормопроизводства и пчеловодства.
Внедрение прогрессивных технологий производства продуктов пчеловодства требует пересмотра традиционных методов племенной работы, чтобы повысить эффективность отбора и подбора для репродукции пакетных пчелиных семей и маток в пчелораэведенческих и матковыводных питомниках, медотоварных и опыленческо-медовых пасеках и обеспечить крупномасштабную селекцию в пчеловодстве. В этом отношении условия развития пчеловодства нашей страны и биологические особенности отечественных пород пчел представляют исключительные возможности. Особое внимание должно быть уделено, рациональному использованию отечественных природных разновидностей пчелы, условно называемых породами, повышению уровня селекционной работы на основе выведения специализированных линий и межлинейных гибридов.
К сожалению, большие резервы повышения продуктивности пчелиных семей за счет селекции используются очень слабо. Еще нет «заводских» селекционных пород, выведенных на основе целенаправленной селекционной работы. Слабо используют для этого ценный генофонд местных отечественных пород и популяций пчеп. Почти
повсеместно происходит бессистемное скрещивание завозимых издалека пчелиных маток с трутнями местных пчел.
Проблемы селекции всегда актуальны, а при переходе различных отраслей животноводства на промышленные основы значение селекции значительно возрастет. Особая роль в качественном преобразовании различных видов животных возложена на науки, разрабатывающие актуальные генетические и селекционные задачи на основе научных комплексных программ Российской академии наук и Российской академии сельскохозяйственных наук. Известно, что методы практической селекции с различными видами сельскохозяйственных животных базируются на данных многих фундаментальных наук, прежде всего на достижениях генетики, биохимии, физиологии, экологии и др.
В пчеловодстве, как и в других отраслях животноводства, основа для создания и внедрения специальных селекционных программ образуется в результате всестороннего изучения генофонда отечественных природных и частично улучшенных массовым искусственным отбором природных пород пчелы, называемых некоторыми авторами (В. В. Алпатов, 1947) примитивными породами.
В настоящее время медоносную пчелу Apis mellifera L. считают одомашненным видом, так как разведение пчелиных семей стало отраслью сельскохозяйственного производства. Однако считать пчел полностью одомашненными нельзя, потому что медоносные пчелы на протяжении эволюционного развития постоянно подвергались естественному отбору, в этом процессе целенаправленное влияние человека было незначительным. В результате в различных частях земного шара сформировались приспособленные к определенным условиям многочисленные формы естественных примитивных пород (рас) и популяций пчел, которые в основном классифицируются по географическому принципу и подразделяются на европейских, азиатских и африканских, а также делятся на южных и северных, горных и долинных, степных и лесных.
Вопрос о точной классификации пород пчел, особенно зоотехнической и в настоящее время остается нерешенным. Это объясняется недостаточным количеством имеющихся достоверных, научно обоснованных данных по сравнительной характеристике экстерьерных, этологических и других биологических и хозяйственно полезных признаков разных пород и популяций пчел в нашей и других странах. В последние годы при изучении и классификации примитивных пород медоносной пчелы многими биологами стал широко использоваться термин экотип (экологический тип), которым определяется совокупность однородных популяций в пределах вида Apis mellifera L., приспособившихся к определенным природно-климатическим условиям.
Большинство хозяйственно полезных признаков пчелиных семей подвержены непрерывной фенотипической изменчивости, которая у разных  пород  или   популяций   характеризуется   незначительными
Фенотип отражает совокупность свойств и признаков отдельных! особей и пчелиных семей, сформировавшихся в результате взаимо-; действия генотипа с паратоническими условиями среды. Фенотип’ каждой пчелиной семьи и отдельных ее особей есть проявление определенного генотипа в конкретных условиях среды. Следовательно, фенотипическая изменчивость отражает разнообразие генотипов и норму их реакции на воздействия среды. Пчелиные семьи наследуют не признаки и свойства, а только возможности их проявления и определенную норму реакции. В различных условиях среды по-разному проявляется генотип пчелиных семей, что и обусловливает их существующие различия по продуктивности и другим хозяйственно полезным признакам.
Фенотипическая ценность пчелиных семей определенных пород
складывается из генетической ценности и влияния внешних условий, обусловливающих проявление генетического потенциала породы. «Критерием же биологической ценности является полезность для вида, — отмечает в своих трудах Д. А. Кисловский (1965). — Эта полезность, конечно, является также исторической, но она лишена всякой финальности, всякой целеустремленности. Критерием для нее является естественный отбор, выдвинутый Дарвином в качестве одного из главных факторов эволюции.’ Биологически ценной является всякая особенность или всякое свойство, благоприятствующее дальнейшему существованию данной формы. Для биологической полноценности индивидуума, являющегося в конечном итоге фундаментом и для культурной ценности (как можно объединить все виды потребительской ценности для человека), необходимо равновесие организма со средой».
Хозяйственно полезные признаки медоносных пчел подразделяются на качественные, количественные и этологические. К качественным можно отнести цвет тела особей или отдельных его частей (тергитов, стернитов), вид печатки меда на сотах (белая — сухая, темная — мокрая) и др. На эти признаки в меньшей степени влияет внешняя среда, в большей степени они зависят от наследственных задатков пчелиной матки, трутней и происходящих от них особей. Изменчивость качественных признаков прерывистая (дискретная) или альтернативная, так как пчелиные особи как носители определенных обусловленных признаков разделяются на группы в соответствии с наличием четко выраженного различия в цвете отдельных частей тела или других признаков. Иногда отмеченные различия наблюдаются в одной и той же семье в связи с полиандрией, характерной для пчелиных маток, и происходят, когда в оплодотворении маток участвуют трутни разных пород, различающиеся по качественным показателям.
В процессе эволюции пчел отбор проходил по признакам, имеющим важное значение для выживаемости пчелиной семьи как биологического целого. Поэтому специфической особенностью пчел является то, что важнейшие интересные с точки зрения производства признаки (плодовитость маток, число пчел в семье, медовая и восковая продуктивность, зимостойкость, ройливость, устойчивость к заболеваниям и др.) зависят от сложного комплекса внутренних и внешних факторов, влияющих на пчелиную семью как целостную биологическую и хозяйственную единицу.
Наиболее изменчивы хозяйственные признаки: медовая и восковая продуктивность, число пчел в семье (сила), плодовитость пчелиных маток и др. Существующие различия продуктивности и других хозяйственно полезных признаков обусловлены не только влиянием внешней среды, но и генотипическими факторами, присущими каждой породе.
Благодаря этому складывается бесчисленное разнообразие форм, что делает эффективным отбор в пчеловодстве и приводит к положи-
Однако отсутствие единых принципов научно-методическопЯ руководства и координации всей селекционно-племенной работы а породами пчел в пчелоразведенческих питомниках страны и других учреждениях, занимающихся разведением пчел, осложняет эту работу и снижает производственные показатели. Поэтому возникает необходимость совершенствовать методы селекции и планировать племен^ ную работу с породами пчел. Подготовка научно обоснованных рекомендаций по племенной и селекционной работе в пчеловодстве и их внедрение в отрасль становятся мероприятием, важным как в теоретическом, так и практическом отношении.
Однако разрабатываемые в настоящее время рекомендации и программы по племенной и селекционной работе распространены на
отдельные группы пчелиных семей или подразделения, функционирующие в пчеловодстве (пчелоразведенческие пасеки, фермы, питомники) и до настоящего времени нет планов племенной работы с отдельными породами с учетом их селекционно-генетических и экономических параметров, предусматривающих оптимизацию селекционного процесса, как это уже проводится в других отраслях животноводства.
Современные достижения сельскохозяйственной биологии в области популяционной генетики, контрольного спаривания и инструментального осеменения пчелиных маток, вычислительной техники и др. открывают новые возможности по планированию и совершенствованию племенной работы в пчеловодстве. Интенсификация отрасли предъявляет высокие требования к биологическим и хозяйственным качествам пчелиных семей по уровню продуктивности, плодовитости, зимостойкости. Она невозможна без улучшения племенной работы на всех пасеках, а прежде всего на пасеках пчелоразведенческих хозяйств, занимающихся чистопородным разведением районируемых пород.
Создание селекционного центра по породам пчел на базе Научно-исследовательского института пчеловодства и зональных опытных станций и опорных пунктов по пчеловодству, а также организация пчелоразведенческих питомников по разведению районируемых пород будут способствовать широкому внедрению основных принципов системы разведения, совершенствования и рационального использования отечественных пород, созданию новых специализированных более продуктивных линий, межлинейных гибридов и породных типов медоносных пчел, основанных на современных достижениях науки и практики.
Плановое совершенствование пород медоносных пчел позволит обеспечить постоянный прогресс той или иной породы, накопить более ценный селекционный материал, необходимый для дальнейшего улучшения пород и углубления специализации пчелораэведенческих и матковыводных питомников, создать племенные пасеки, селекционные связи между ними; внедрить генетико-математические методы отбора, оценки и подбора племенного исходного материала, чтобы получить высокопродуктивные пчелиные семьи, пригодные для содержания в условиях прогрессивных технологий производства продуктов пчеловодства и комплексного использования пчел.
Основной целью разведения пород пчел должна быть экономическая эффективность отрасли, следовательно, ставится задача получать такие пчелиные семьи, которые способны нормально жить и развиваться в различных условиях нашей страны, особенно неблагоприятных и экстремальных, и производить продукцию при минимальных затратах труда и средств. В связи с этим мероприятия по племенной работе принимают крупномасштабный характер и распространяются на все породы пчел, используемые в отечественном пчеловодстве.
В нашей стране крупномасштабная селекция впервые была разра-
6 1769 г. на годичном собрании Отделения животноводства ВАСХНИЛ было расширено понятие о гибридизации. Под этим термином следует понимать не только отдаленное межродовое и межвидовое скрещивание, а также скрещивание специально выведенных к испытанных на комбинационную способность линий одной или нес-! кольких чистых пород. В трактовке понятия «линия пчел» есть много общего с понятиями «линии», применяемыми в других отраслях животноводства. Однако надо учитывать особенности размножения пчел, связанные с полиандрией маток и трудностью проверки потомства по отцу. Поэтому селекционной линией в пчеловодстве необходимо считать группу пчелиных семей, происходящих от одной
ыатки-улучшательннцы, имеющей качественное своеобразие в наследовании морфобиологических и хозяйственно полезных признаков. Давно доказано, что продуктивность пчелиного рода значительно повышается при скрещивании разных пород. Так, по данным А. Н. Брюханенко, в 1926 г. в условиях Московской области гибридные семьи от скрещивания кавказских и среднерусских пчел собрали меда от 33 до 83 кг, а местные — в среднем по 18,7 кг.
В. А. Трегубое испытывал в 1927 г. гибридные семьи, полученные от скрещивания украинских, кавказских и итальянских пчел. В его опытах гибридные семьи собрали меда на 16-29 % больше, чем каждая родительская семья этих пород. Подобные результаты были впоследствии получены местными специалистами пчеловодства различных областей европейской части бывшего СССР. Таким образом было доказано, что гибридные пчелиные семьи превосходят исходные породы по медопродуктивности, по зимостойкости и плодовитости. Правда, было немало фактов противоположных.
Научно-техническим советом МСХ РСФСР в 1959 г. было принято решение о проведении широкого испытания межпородных гибридов пчелы в различных регионах республики. Результаты сравнительного испытания продуктивности чистых пород и гибридов пчелы, проведенного научными и производственными учреждениями, показали, что по медовой продуктивности гибридные семьи пчел превосходят исходные породы на 15-50 % (табл. 25). Практически значимый эффект гетерозиса получен благодаря повышению уровня гетерозиготности за счет межпородного скрещивания. В данном случае гетерозис можно рассматривать как закономерное явление в местных семьях. Но не каждое сочетание пород дает эффект гетерозиса. Он проявляется только при некоторых комбинационных сочетаниях скрещиваемых пород. При удачном сочетании пород семьи-помеси превосходили по медовой продуктивности семьи местных пчел на 42-60 %, семьи лучших завозных пород на 10-25%.
До настоящего времени нет единого мнения относительно измерения эффекта гетерозиса, и в практике применяется несколько методов. Проявление гетерозиса по плодовитости пчелиных маток, их массе и медовой продуктивности семей исследовано нами двумя наиболее распространенными методами. В первом случае определяли превышение показателей названных признаков в потомстве по сравнению с показателями лучшей родительской породы, а во втором сравнивали превышение показателей в потомстве со средними показателями родительских пород. С генетической точки зрения второй метод более обоснован.
Наследуемость биологических и хозяйственно полезных признаков пчелиных семей и их особей. Для практики племенной работы наибольшее значение имеет коэффициент наследуемости (h2), который характеризует долю генетической изменчивости в общей вариабельности признака. По нему судят о генетическом разнообразии породы
или популяции по какому-либо конкретному признаку. Он выражает-* ся в процентах или долях единицы. Чем выше доля изменчивости, обусловленной наследственностью, и чем более существенная свяэ^ между показателями родителей и их потомства, тем эффективнее будет отбор.
В понимании этого селекционно-генетического параметра необхо-, димо строго придерживаться его классического определения. Термином наследуемость или показателем наследуемости (п2) обозначают ту1 часть общей фенотипической изменчивости, которая обусловлена генотипическими различиями. Иными словами, показатель наследуемости выражает долю генотипической изменчивости в общей фенотипической изменчивости рассматриваемого признака в группе пчелиных семей определенной породы, популяции, иногда пасеки, а не отдельной особи или пчелиной семьи. Специалисты-пчеловоды часто смешивают категорию «наследуемость» с наследственностью, которая может быть обнаружена на одной паре родителей. Этого допускать нельзя, так как искажается суть использования данного показателя.
Первые работы по вычислению коэффициента наследуемости в пчеловодстве на ограниченном количественном материале выполнили
К. Пирхнер, Ф. Руттнер, Г. Рутгнер (I960, 1961), Роберте (1962), а на относительно большем количестве — на кафедре пчеловодства ТСХА в 1966 г. Г. А. Аветисян и Ю. И. Макаров.
В настоящее время известно несколько методов вычисления коэффициента наследуемости отдельных признаков пчелиных семей и их особей. Прежде всего он определяется путем отношения изменчивости, обусловленной наследственностью, к изменчивости, обусловленной наследственностью и средой, и умножением на 100, в этом случае h3 выражается в процентах.
Наиболее распространены способы определения (п1) с помощью коэффициента корреляции или коэффициента регрессии, а также с помощью дисперсионного анализа, позволяющего разложить феноти-пическую изменчивость (о) на составляющие ее компоненты: дисперсию генотипическую (о,) и паратипическую (о2).
Оценку наследуемости иногда устанавливают по эффекту селекции (селекционному дифференциалу), поскольку превосходство по селекционным признакам отобранных пчелиных семей в качестве исходного материала передается потомству. Этот показатель называется реализованной наследуемостью или же наследуемостью, обусловленной аддитивным действием генов, основанным на сходстве отцовских и материнских семей и их потомства ввиду суммарного однозначного воздействия полимерных генов.
Значение коэффициента наследуемости никогда не бывает абсолютно точным и стабильным. В строгом смысле этот коэффициент справедлив для конкретной популяции или группы пчелиных семей, для которой он был вычислен. Объективность применения коэффициента наследуемости в селекционно-племенной работе с пчелами при определении племенной ценности пчелиных семей повышается, если показатель по селекционному признаку вычисляется на достаточно представительных выборках, в сходных условиях, одинаковыми методами и имеет несколько измерении.
Оценка наследуемости на мелких пасеках и малочисленных выборках при одноразовых вычислениях дает слишком противоречивые показатели.
На протяжении многих лет на экспериментальных и производственных пасеках, расположенных в различных районах страны, нами получен большой количественный материал, характеризующий фено-типическую и генотипическую изменчивость биологических и хозяйственно полезных признаков пчелиных семей разных пород, особенности существующих корреляций между ними, показатели наследуемости признаков. Первичные материалы обработаны в электронно-вычислительном центре ТСХА с использованием ЭВМ «Наири». В таблице 26 представлены коэффициенты наследуемости основных экстерьерных и хозяйственных признаков пчелиных семей и отдельных особей разных пород пчел, полученные нами на относительно многочисленном материале. Целесообразно продолжить дальнейшее изучение особен-
ностей проявления этого важнейшего селекционно-генетического параметра.
Все методы оценки наследуемости основаны на том, насколько более родственные пчелиные семьи или отдельные особи (сибсы, полусибсы и другие степени родства родителей с потомками, по-английски означает брат-сестра) схожи между собой по данному признаку, чем неродственные. Поэтому коэффициент наследуемости прежде всего зависит от генетических особенностей используемых родительских форм, а также условий климата, медосбора и других факторов.
Для правильной оценки коэффициента наследуемости необходимо учитывать влияние факторов среды и исключать его при сопоставлении полученных результатов. Необходимо отметить, что в некоторых случаях полученные показатели коэффициента наследуемости (Ъ?) далеки от биологических норм, характеризующих параметры этого показателя, тем самым искажается смысл и порождаются неправильные толкования, необоснованные выводы и рекомендации.
Анализ отечественных и зарубежных источников показывает, что коэффициенты наследуемости одних и тех же селекционных признаков пчелиных семей, полученные разными исследователями, резко отличны. Многие коэффициент наследуемости вычисляют на малочисленных выборках без учета влияния условий среды. Полученные таким образом генетико-математические параметры непригодны для характеристики отдельных популяций и пород пчел, они не позволяют обоснованно использовать их при отборе и подборе племенного материала. Согласно требованиям популяционной генетики основные селекционно-генетические показатели необходимо вычислять на многочисленном материале изучаемых пород и популяций, представленных определенной структурой, т.е. племенными фушгами, линиями, семействами определенного происхождения.
Сравнение коэффициентов наследуемости по породам и популяциям, вычисленных нами и разными отечественными и зарубежными исследователями, характеризует размах изменчивости оценок коэффициентов наследуемости у медоносных пчел, находящихся в определенных границах биологическ#нормы. Поэтому если нет возможности обеспечить необходимую по численности выборку для правильной оценки данного селекционно-генетического параметра, то желательно использовать общепринятую его биологическую норму.
Средние показатели коэффициента наследуемости разных признаков заметно различаются между собой. Это указывает на то, что в изменчивости признаков отдельных особей и пчелиных семей доля влияния генотипа и условий среды неодинакова.
Принято считать коэффициент наследуемости низким, если он не превышает 25-30 %, средним — 30-50 % и высоким — 50-60 % и выше. Высокие значения коэффициента наследуемости указывают на большое наследственное разнообразие в фенотипической изменчивости признака изучаемой породы или популяции и на то, что отбор, осно-
Впервые о значении корреляционной изменчивости в животном мире было указано в знаменитых работах Ч. Дарвина «Происхождение видов», «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», где’ им был сформулирован закон о корреляциях, показаны конкретные1 причины формирования отдельных связей, возможности ликвидации одних корреляций и образования других.
Идеи Ч. Дарвина о соотносительной изменчивости различных показателей животного организма в онтогенезе и филогенезе и значении отбора в их изменении и совершенствовании были развиты в трудах ученых биологической  и зоотехнической науки.
И. И. Шмальгаузен (1940) различал корреляции геномные, морфо-генетические и эргонтические. К первым он относил корреляции, возникшие от непосредственного влияния гена на признаки вследствие генетического сцепления или плейотропного действия гена.
К морфологическим корреляциям относятся взаимосвязи признаков на основе внутренних факторов онтогенеза.
Эргонтические или физиологические корреляции возникают в результате влияния функций одного признака-на развитие другого. Этих положений придерживается большинство  исследователей в
различных отраслях животноводства, дополняя в некоторых случаях ранее названные еще паратипическими корреляциями.
В настоящее время изучению корреляций в пчеловодстве придается большое значение.
При проведении корреляционного анализа и применении его в биологических и селекционных работах в пчеловодстве выделяют две основные задачи. Первая предусматривает установить форму корреляционной зависимости одной переменной величины от другой. Вторая заключается в определении степени или силы корреляционной зависимости. По форме корреляция может быть линейной и криволинейной, по направлению — прямой, и обратной. Коэффициент корреляции по абсолютному значению не превосходит единицы, т. е. бывает -1 < < г < 1, Чем ближе коэффициент корреляции к единице по абсолютному значению, тем сильнее корреляционная связь. Считается, что при г < 0,3 корреляционная зависимость между признаками слабая, при г = 0,3- 0,7 — средняя, а при г > 0,7 — сильная. Коэффициенты корреляции, близкие к единице, оказываются всегда точнее коэффициентов, близких к нулю. С увеличением числа объектов исследования точность в определении коэффициентов корреляции возрастает. При этом если коэффициент корреляции бывает больше 0, то величины признаков одновременно возрастают или убывают, а если коэффициент корреляции меньше 0, то с увеличением одной величины другая убывает и наоборот. Если коэффициент корреляции равен 0, то изучаемые признаки не связаны линейной корреляционной зависимостью, но это не означает, что между ними не может существовать иных, более сложных зависимостей.
Оценку надежности выборочного коэффициента корреляции определяют с помощью его ошибки, а коэффициент достоверности корреляции указывает направление и степень сопряженности в изменчивости признаков. Для практической селекционной работы наибольший интерес представляют наследственно обусловленные взаимосвязи между признаками, а кроме того, иногда важно знать, как количественно меняется результативный признак при изменении факторнального, что нельзя определить по показанию коэффициента корреляции. Для этого проводят регрессионный анализ. Регрессия может быть выражена несколькими способами: путем построения так называемых эмпирических и теоретических линий регрессии и их графическим изображением, сопоставлением уравнений регрессии и вычислением коэффициента регрессии.
По характеру корреляционной связи определяют оптимальные критерии отбора, которые позволяют максимально улучшить основные желаемые признаки пчелиных семей и отдельных особей, не снижая величину других показателей, или проанализировать целесообразность применения тех или иных пчелораэведенческих приемов.
Обобщая данные разных исследователей, полученные при изучении отдельных пород, можно отметить, что показатели корреляции
способ выращивания маток. Особенно различаются по величине матки, выращиваемые из яичек или личинок с переносом или без переноса их в зачатки маточников, с двойной или разовой прививкой. Также величина матки зависит от особенностей формирования семей-воспитательниц. В арсенале пчеловодов, занимающихся репродукцией пчелиных маток, имеется много различных приемов для получения пчелиных маток высокого качества.
Под влиянием целенаправленного отбора по большинству селекционных признаков происходит упорядочение корреляционных связей, что позволяет целенаправленно формировать желательный тип пчелиных семей при чистопородном разведении.
Таким образом, изучение и накопление информации по важнейшим показателям популяционной генетики пчел — определяющее условие для разработки и совершенствования методов племенной работы и крупномасштабнойй селекции в пчеловодстве.
Основные генетико-математические показатели различных популяций и пород пчел изменяются под влиянием отбора, что позволяет целенаправленно формировать желательный тип пчелиных семей в процессе создания специализированных линий и породных групп с использованием различных методов разведения.
Для совершенствования методов племенной работы с отечественными породами пчел целесообразно провести широкое сравнительное изучение влияния различных методов отбора и вариантов подбора на корреляционную изменчивость селекционных признаков при чистопородном разведении и скрещивании пород.
Основные формы отбора, подбора в пчеловодстве и оценка племенных пчелиных семей по комплексу признаков. Отбор и подбор считаются основным» зоотехническими методами улучшения всех видов сельскохозяйственных животных, в том числе и медоносных пчел. Оба эти метода в совокупности составляют биологический процесс, который. Ч. Дарвин называл селекцией. Этот процесс состоит из нескольких этапов, находящихся в логической последовательности по времени их выполнения, они четко взаимосвязаны между собой, что определяет единство процесса.
Приоритет в разработке методов создания пород и их совершенствования принадлежит советской зоотехнической науке. Трудами Е. А. Богданова, М. Ф. Иванова, П. Н. Кулешова, Д. А. Кисловского и других ученых, как сказано выше, впервые в истории зоотехнии дано понятие о породе как целостной динамической системе гетерозиготных генотипов, внутреннее равновесие которой регулируется целенаправленным отбором и подбором. Высокопродуктивные породы различных видов сельскохозяйственных животных в большинстве случаев создаются на основе получения заводских типов и линий.
В пчеловодстве до настоящего времени нет культурных (заводских) вород, но существуют достаточно многочисленные группы в структуре отечественных примитивных пород, состоящие из отдель-
В нашей стране имеется много крупных пчелоразведенческих хозяйств, но в них почти не проводятся работы по генетико-математи-ческому анализу эффективности использования различных форк отбора и вариантов подбора, их целенаправленного воздействия на повышение продуктивности и жизненности пчелиных семей. В настоящее время в пчелораэведенческом пчеловодстве недостаточно применяются отбор и подбор пчелиных семей для повышения качества репродуцируемого материала.
формы отбора и подбора при репродукции племенного материала должны проводиться с учетом специализации хозяйств, решающих различные технологические и племенные задачи в общей системе мероприятий племенной работы с породами пчел. При этом необходимо принять специальные меры, предотвращающие широкое использование бессистемных помесей.
1. Массовый отбор по фенотипу. Большая фенотипическая изменчивость большинства признаков служит предпосылкой для эффективного отбора. На пасеках часто встречаются пчелиные семьи, которые по основным продуктивным и другим хозяйственно полезным признакам в 2-3 раза превосходят семьи со средними показателями.
Выделить по фенотипу лучшие семьи можно относительно быстро, однако такой отбор малоэффективен, так как среди отобранных семей немногие передают свои ценные качества потомству, а некоторые потомки по своим показателям бывают значительно ниже, чем у исходных родительских форм. В таких случаях вместо желаемого улучшения получаемого потомства происходит его ухудшение. Однако именно массовый отбор по фенотипу позволяет выделить исходный материал для дальнейшей углубленной оценки. Эффективность отбора основывается на прогностической оценке племенных достоинств отбираемых пчелиных семей. Поэтому, как отмечали классики селекции Н. И. Вавилов, М. Ф. Иванов, на первом этапе селекционного процесса необходимо хорошие генотипы искать среди хороших фенотипов. Основная задача массового отбора состоит в выявлении отдельных пчелиных семей или целых групп, отличающихся ценными свойствами, обеспечении их развития и усиления посредством отбора и подбора в дальнейшем.
2. Оценке и отбор пчелиных маток по качеству потомства. Эффективность селекционной работы во многом зависит от правильной и объективной оценки исходного материала для репродукции пчелиных маток. Поэтому выделение материнских и отцовских семей должно быть основано на генетических принципах определения племенной ценности, обусловленной генетическими  задатками  используемых пчелиных семей. Среди специалистов всех отраслей животноводства пользуются всеобщим   признанием   высокой значимости  методы оценки племенного материала по потомству, которая считается высшей формой зоотехнической оценки определения генотипа.
В совершенствовании пчелиных семей или даже отдельных пород пчел большую роль играют пчелиные семьи-рекордистки с матками-улучшательницами, от которых в условиях крупного пчелоразьеден-ческого матковыводного питомника можно получить по нескольку тысяч маток-дочерей Важным условием повышения продуктивности пчелиных семей любой пасеки является увеличение на ней числа дочерей и внучек, полученных от маток семей-рекордисток, стойко передающих ценные качества потомству. Генетическое улучшение пчелиных семей обеспечивается благодаря использованию племенных пчелиных маток.
Основным условием правильной организации испытания пчели* ных маток по потомству должно быть обеспечение спаривания их с трутнями желаемого происхождения на изолированных случных? пунктах или пасеках со специально созданным трутневым фоном. Наиболее точный контроль использования трутней определенного’ происхождения обеспечивается при инструментальном осеменении? пчелиных маток. Пчелиным семьям с испытываемыми матками создаются совершенно идентичные и хорошие условия ухода и содержания.
При оценке проверяемых пчелиных маток по основным хозяйственно полезным признакам их потомства применяют следующие методы:
1) сравнение дочерей со сверстницами, выведенными от средних или рядовых семей пасеки;
2) сравнение групп маток-дочерей, полученных от различных маток, испытываемых по потомству, между собой, а также со средними показателями по пасекам-испытательницам (рис.1).
Племенную ценность матки (ПЦм) при этом можно определить по отношению показателей ее дочерей (Д) к показателям их сверстниц (С), выраженному в процентах:
Эту оценку проводят в течение двух летних сезонов и одной зимовки. 6 первый сезон сразу после получения маток-дочерей проводят предварительную оценку вначале по косвенным показателям, основанным на изучении корреляционных связей и методах косвенного отбора (объему и величине маточников, массе маток и их внешнему виду), затем по их яйценоскости, медовой продуктивности и зимостойкости пчелиных семей. Во второй сезон уточняют результаты предварительной оценки и окончательно выявляют лучших маток-улучша-тельниц.
В основу методики генетико-математической оценки пчелиных маток по потомству положены результаты исследований, проведенных пчелоразведенческой лабораторией ВИЖа под руководством А. С. Се-ребровского в 1930-1935 гг. В дальнейшем эта методика совершенствовалась на кафедре пчеловодства ТСХА.
Практический опыт показал, что наибольшие сдвиги в улучшении наследственных задатков и повышении продуктивности пчелиных семей дает генетико-математическая оценка пчелиных маток по потомству. Только проверка маток по качеству потомства позволит отобрать пчелиные семьи и маток с наследственными задатками, желательными для дальнейшей племенной работы. Испытание по потомству дополняет и уточняет другие методы отбора, являясь основным методом оценки генотипа исходного материала для репродукции. Этот метод положен в основу создания специализированных линий в пчеловодстве (рис. 2).
Методы оценки генотипа пчелиных семей достаточно хорошо разработаны, успех дела теперь во многом зависит от широкого применения этих методов в пчелоразведенческом пчеловодстве.
Создалась возможность использовать ценные пчелиные семьи или маток не только на одной пасеке, а на многих пасеках пчеловодческих хозяйств и комплексов, расположенных в определенных зонах, охватывая крупные массивы отдельных пород.
Интенсивное развитие пчелоразведенческого направления специализации позволяет репродуцировать в большом количестве пчелиных маток известного происхождения и осемененных спермой трутней от ценных в племенном отношении пчелиных семей. Полученные
В этой связи особое значение имеет ускоренная и объективная оценка исходного материала для репродукции по комплексу признаков, определяющих племенную и хозяйственную ценность, которую требуется учитывать при отборе.
Комплексная оценка племенного материала при выборе на племя в различных отраслях осуществляется на основании методов, предусмотренных инструкциями по бонитировке различных видов животных. В пчеловодстве такой инструкции долгое время не существовало, а часто встречающееся в литературе по пчеловодству и практике понятие «бонитировка» не отражало в полной мере суть важного зоотехнического мероприятия, что осложняло проведение племенной работы с пчелами.
Существующие различные рекомендации относились в основном’ к
порядку проведения первичного учета на пасеках, а не к методам комплексной оценки племенных достоинств пчелиных семей. Методы проводимого’отбора ценных в племенном отношении пчелиных семей на разных пасеках существенно различались, так как не было выработано единых научно обоснованных зоотехнических требований и норм оценки отдельных признаков.
Первый вариант проекта инструкции по бонитировке пчелиных семей дальневосточных пчел был подготовлен нами на Приморской государственной станции по племенной работе в пчеловодстве и апробирован на пасеках Приморского треста пчеловодных совхозов в 1969 г. Затем в 1973 г. Главное управление животноводства МСХ СССР поручило Научно-исследовательскому институту пчеловодства МСХ РСФСР и кафедре пчеловодства ТСХА разработать проект инструкции по бонитировке пчелиных семей разных пород с учетом их биологических и продуктивных качеств.
Методы оценки пчелиных семей по комплексу признаков разрабатывали, исходя из того положения, что пчелиные семьи обладают теми же закономерностями наследственности и изменчивости, что и другие виды сельскохозяйственных животных. Поэтому при подготовке инструкции по бонитировке пчелиных семей использовали опыт других отраслей животноводства, основанный на главных положениях зоотехнической науки по племенному делу, также учитывали специфические особенности пчелиной семьи как объекта племенной работы.
Таким образом, проект инструкции подготовлен с учетом основ* них положений зоотехнии, имеющегося практического опыта, а также результатов сравнительного изучения различных пород пчел в бывшем СССР в 1964—1975 гг. и технических рекомендаций Международной ассоциации пчеловодческих организаций Апимондии. В обсуждении проекта принимали участие специалисты разных районов страны, занимающиеся селекционно-племенной работой в пчеловодстве. В 1977 г. была принята для работы одобренная НТС МСХ СССР Временная инструкция по бонитировке пчелиных семей основных пород, а в 1983 г. новая, несколько измененная Инструкция по бонитировке пчелиных семей, в которую введена оценка по баллам.
Инструкция предусматривает оценку пчелиных семей по происхождению, продуктивности, зимостойкости, развитию, плодовитости маток, а также по комплексу хозяйственно полезных признаков.
Непременным условием правильной оценки племенных и продуктивных качеств пчелиных семей является ведение систематического первичного зоотехнического учета на пасеках. Без надлежащего тщательного племенного учета не может успешно проводиться селекционная работа в отрасли.
Опыт развития животноводства и классической зоотехнической науки показывает, что первичный зоотехнический учет создает информационную базу селекции. Под индивидуальным контролем продуктивности находится более 80 % молочных коров. По единой методике
Объективная и достаточно полная информация о предках, боковых родственниках, собственных особенностях сеш>и, ее матки и получаемого потомства особенно важна при оценке и выборе отцов* ских и материнских пчелиных семей, от которых в течение сезона можно получить несколько тысяч ценных племенных маток — основательниц новых пчелиных семей.
Поэтому разработка и совершенствование критериев и методов отбора исходного материала по происхождению считается одним из важнейших генетических принципов определения его племенной ценности, от которого во многом зависит эффективность селекционной работы в пчеловодстве. Но, к сожалению, приходится констатировать, что на большинстве пасек, занимающихся репродукцией пчелиных
маток, не уделяется должного внимания этому важному элементу племенной работы.
С проведением бонитировки пчелиных семей отечественных пород будут накапливаться в большом объеме ценные сведения по результатам бонитировки, которые необходимы для селекционного процесса в пчеловодстве. Поэтому требуются дальнейшая разработка и совершенствование методов по сбору, накоплению, анализу информации с использованием ЭВМ. Работы, начатые в 1970 г. кафедрой пчеловодства и счетно-вычислительным центром ТСХА по разработке и применению программы «Пчела» для ЭВМ, необходимо продолжать для создания рациональной комплексной программы, обеспечивающей анализ необходимой племенной информации о породах пчел, используемых в бывшем СССР, для их совершенствования методами крупномасштабной селекции.                                                                  *
Подбор пчелиных ыаток в трутней в условиях контролируемого спаривания и искусственного осеменения. Подбор наряду с отбором относится к важнейшим, фундаментальным зоотехническим методам племенной работы, обеспечивающим сохранение и усиление желательных качеств селекционных форм.
История зоотехнии свидетельствует, что систематический подбор есть решающий фактор всех осуществленных проектов создания новых, более ценных пород, линий, гибридов и других необходимых групп животных.
В животноводстве создано целостное и стройное учение о подборе, который, по выражению Ч, Дарвина (1937), «составляет краеугольный камень заводского искусства».
В племенной работе с пчелами применимы основные положения учения об отборе и подборе, хотя пчелиные семьи обладают определенными специфическими особенностями. Однако им, как и другим объектам животноводства, присуши общие закономерности изменчивости и наследственности в процессе размножения. Таким образом, породы пчел можно совершенствовать успешно в том случае, если отбор пчелиных маток и материнских семей, а также трутней и отцовских семей сопровождается их подбором как при естественном контролируемом спаривании пчелиных маток и трутней, так и искусственном, инструментальном осеменении.
Отбор и подбор тесно связаны между собой и неотделимы друг от друга, однако же изучение вопросов использования подбора в пчеловодстве значительно отстает от проводимых исследований по вопросам отбора. Особенно слабо изучены вопросы эффективности использования различных вариантов подбора. Проведение исследований по подбору сдерживалось прежде всего потому, что долгое время в пчеловодстве не было разработано эффективных методов, обеспечивающих контроль спаривания и происхождения селекционных форм.
Племенное дело в пчеловодстве, без сомнения, должно основываться на широком использовании отбора и подбора, проводимых с
В настоящее время наиболее распространенной формой применяв** мого подбора в пчеловодстве считается подбор группы маток-сестеи определенного происхождения и группы трутней-братьев, полученный от одной или нескольких специально отобранных отцовских семей,1 Эту форму подбора называют индивидуально-групповой, которая легко осуществима как в условиях изолированного случного пункта* так и непосредственно на пасеке-репродукторе. Он широко используется при проведении испытания маток по потомству, а также при создании специализированных линий пчел разных пород. Этот метод широко используется при селекции и репродукции серой горной кавказской породы пчел на пасеках Краснополянского пчелоразве-денческого питомника, где по специальному плану в качестве родительских форм используют пчелиные семьи различных популяций и линий.
При селекции серых горных кавказских, карпатских, дальневосточных и среднерусских пчел применяются изолированные случные пункты и инструментальное осеменение пчелиных маток.
Использование пунктов для контролируемого спаривания дает удовлетворительные результаты в случае полной изоляции места нахождения пункта от залета трутней неизвестного происхождения. Литературные данные о дальности полета трутней и маток при спаривании противоречивы, поэтому радиус изоляции пункта для контролируемого спаривания рекомендуется по-разному — от 7 до 15 км.
Дальность полета пчелиных маток и трутней зависит от многих факторов (рельефа местности, породы пчел, времени года, числа трутней и т. д.). Поэтому расстояние, гарантирующее полную изоляцию случного пункта от залета ненужных трутней, определяется конкретными условиями места нахождения пункта.
На протяжении нескольких лет Комиссия по биологии пчел Апи-мондии проводила специальные опыты в различных частях земного шара, чтобы определить дальность полета трутней на места их сбора. Особенностью этих мест является то, что они существуют независимо от присутствия матки и, если позволяют погодные условия, трутни там появляются ежедневно. О том, что пчелиные матки спариваются с трутнями вдали от своего улья, было известно еще А. Янше в 1770 г. Но кДкнм образом оказываются матки в этих местах и как ведут они себя там во время брачных полетов — сведения ограниченные.
Во время мроты специального Международного симпозиума «Контролируемое спаривание и селекция медоносной пчелы», проходившего в августе 1982 г. в Австрии, были продемонстрированы специальные опыты, убедительно доказывающие, что трутни с разных пасек собираются на «местах сбора», располагаемых в 5-10 км от окружающих пасек, на которых содержались отцовские семьи.
На основании результатов исследований отечественных и зарубежных специалистов и материалов симпозиума установлено, что зона изоляции для пунктов контролируемого спаривания составляет 10-14 км на суше и не менее 5 км при изоляции водной поверхностью. В различных районах страны имеется несколько пунктов контролируемого спаривания в степи, на островах, лесной и горной местности, но найти такие места в зоне развитого пчеловодства сложно. Поэтому в зонах, предназначенных для сохранения ценного генофонда местных пород и популяций, целесообразно для каждой породы организовать изолированные случные пункты, научным учреждениям взять их на учет и охранять от завоза пчел неизвестного происхождения, а также предусмотреть плановое использование.
Там, где нет возможности организовать изолированный пункт, целесообразно шире применять инструментальное (искусственное) осеменение пчелиных маток, позволяющее вести индивидуальный подбор производителей в пчеловодстве.
Вначале некоторые исследователи пытались провести осеменение вручную, подражая естественному спариванию. Однако положительных результатов не получили. Исследования В. В. Тряско (1959) показали, что ручное осеменение не дает положительных результатов.
Сохранение генофонда, районировагае и репродукция ценных пород медоносной отелы. Многообразие существующих в настоящее время природных пород — рас медоносной пчелы, как уже отмечалось, формировалось посредством естественного и частично искусственного отбора в течение многих тысячелетни и является ценнейшим богатством. Поэтому необходимы государственные меры по охране этого фонда. Недопустимо разрушать это качественное многообразие посредством разведения только одной какой-либо породы пчел под; видом стандартизации н индустриализации пчеловодства.
В настоящее время в ряде стран интенсивного пчеловодства начаты работы по крупномасштабной селекции пчел с широким использованием внутрипородных и межпородных скрещиваний, что требует сохранения и репродукции всех изученных наукой ценных природных пород пчелы. Но в определении биологической ценности, существующих пород пчелы необходимы глубокая объективность и
знание того, насколько та или иная порода соответствует природно-климатическим и хозяйственным условиям региона ее распространения.
Учитывая сказанное, необходимо принять все меры для охраны от разрушения ценных местных пород медоносной пчелы. А такое разрушение происходит почти повсеместно вследствие стихийного завоза и стихийного скрещивания завозных пчел с местными, что противоречит научному плану районирования пород, предложенному в 1965 г.
Причин нарушений плана районирования пород медоносной пчелы в регионах бывшего СССР много. И главная заключается в отсутствии государственного и общественного контроля работы матковыводнмх хозяйств Кавказа и Карпат, рассылающих пчелиных маток Закавказья, Карпат во все регионы бывшего СССР.
Необходимо наладить карантин на стихийный завоз маток II пчелиных семей в те области и регионы страны, где живут и продук* тивно работают местные породы медоносной пчелы, что отвечав! и требованиям плана породного районирования.
За охрану генетического фонда медоносной пчелы и за установление строгого карантина против стихийного завоза пчелиных пород должны отвечать министерства сельского хозяйства.