Точное знание свойств пчелиного молочка, вырабатываемого! глоточными железами рабочих пчел-кормилиц, и его свойств в морфо* генезе маток, рабочих пчел и трутней имеет существенное пчеловод ческое и общебиологическое значение. Но это знание до сих пор остается недостаточным, что задерживает практическое решение некоторых задач селекции медоносной пчелы и вызывает не столько научные дискуссии, сколько острые поверхностные-споры, насыщен*! ные догматическими отрицаниями. Причина такого состояния проблем мы заключается в недостаточном экспериментальном изучении биохи1 мического состава компонентов пчелиного молочка и его роли в! морфогенезе и наследственной изменчивости пчелиной семьи.              \
Наши исследования этой сложной проблемы проводились в тече4 ние почти 20 лет по трем взаимосвязанным направлениям: 1) изучение биохимических соединений компонентов молочка*, вырабатываемого* пчелами-кормилицами одной и той же и различных географических разновидностей (рас); 2} изучение изменений экстерьерных, интерьер* ных и поведенческих признаков рабочих пчел, маток и трутней, личинки которых выращивались в сильных семьях другой контрастно различной географической разновидности; 3) изучение изменений экстерьерных и цитогенетических признаков маток, трутней и рабочих пчел при искусственном изменении (переопределении) их пола.
Основной базой наших исследований служила хорошо оборудованная экспериментальная пасека (150-200 основных пчелиных семей и коллекционный питомник шести географически отдаленных разновидностей) и лаборатории кафедры дарвинизма и генетики Нижегородского государственного университета. Биохимические и цитогеветиче-ские исследования выполнялись нами в лабораториях Всероссийского научно-исследовательского института биохимии и физиологии животных, лаборатории нуклеиновых кислот Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова и в лаборатории цитогенетики Института цитологии Сибирского отделения РЛН.
Для правильной постановки и проведения многопланового изучения пчелиного молочка и его роли в морфогенезе особей пчелиной
семьи необходимо основательно знать современные понятия биологии развития, генетику и экологию медоносной пчелы.
В этом разделе нет необходимости повторять сведения о структуре пчелиной семьи как биологическом единстве, состоящем из трех качественно различных групп особей или стаз. Но очень важно напомнить о том универсальном факте, что из наследственно одинаковых 1-, 2-суточных женских личинок в зависимости от питания их только пчелиным молочком в течение всех трех фаз личиночного развития или медово-перговой смесью после 3-суточного питания молочком всегда развиваются в первом случае плодные самки-матки, а во втором бесплодные самки-рабочие пчелы.
Эта закономерность развития пчелиных маток и рабочих пчел в зависимости от ассимиляции личинками качественно различной пищи была давно подмечена талантливыми пчеловодами-практиками и подтверждена точными экспериментами многих ученых.
Достоверные различия ряда признаков маток и рабочих пчел одной  и  той  же  семьи,   развившихся  из
наследственно одинаковых женских личинок, питавшихся качествен но различной пищей.
Определенно и даже резко отли чаются плодные самки-матки от бесплодных самок-рабочих пчел развивающихся из наследственно одинаковых личинок, ассимилиро< вавших качественно различную пищу. Но как ни велики различия признаков маток и рабочих пчел одной и той же семьи, вызываемы* влиянием качественно различной пищи, ассимилируемой личинками* эти различия являются только ненаследуемыми модификациями. 1 каждом поколении маток и рабочих пчел они заново возникают при-питании личинок маток только молочком, а личинок рабочих пчел молочком только в первые 3 дня их развития. Ненаследуемости различий признаков маток и рабочих пчел, возникающих под влия* нием ассимиляции личинками качественно различной пищи, по-видвд мому, заключается в том, что биохимические компоненты молочка я клеток тела личинок одинаковые в наследственном отношении, но качественно другие результаты получаются тогда, когда личинки маток и рабочих пчел питаются молочком пчел-кормилиц другой} разновидности, что рассматривается ниже.
Из сказанного понятно также, насколько важно знать химический; состав компонентов пчелиного молочка, вырабатываемого пчелами-* кормилицами одной и той же и различных разновидностей.
Компоненты лиофилизированного (высуч шейного в вакууме) молочка пчел-кормилиц дальневосточной разно: видности.
Пчелиное молочко — это в основном концентрат белковых соединений при значительном количестве Сахаров и липидов. Существенное значение имеет знание составе белковых фракций пчелиного молочка. В таблице 12 показаны результаты анализа белковых фракций молочка пчел-кормилиц той же, дальневосточной разновидности. Из таблицы видно, что в белках; пчелиного молочка преобладают альбумины (коэффициент А/Г * = 1,60 ±0,04).
Еще большее значение имеет знание состава аминокислот, содере жащихся в белках молочка пчел-кормилиц одной и той же и различных разновидностей (табл. 13)
Аминокислоты молочка трех разновидностей пчел, детально исследованные посредством аминокислотного анализатора марки «Хитачи», оказались одинаковыми в качественном отношении и различными в количественном. Причем большинство аминокислот молочка пчел достоверно различны по количественному их содержанию.
Однако из фактов качественного разнообразия и количественного различия аминокислот молочка одной и той же и различных разновидностей пчел еще не видна роль молочка в морфогенезе маток и рабочих пчел. Поэтому существенное значение имеет исследование пищевого обмена личинок маток и рабочих пчел в первые 3 дня их развития, когда они питаются только пчелиным молочком, и в последующие фазы развития, когда личинки маток продолжают питаться обильным количеством пчелиного молочка, а личинки рабочих пчел переходят на питание смесью цветочной пыльцы (или перги) и меда.
Состав аминокислот молочка, которым питались личинки маток и рабочих пчел в течение первых трех суток их развития.
Концентрация сульфгидрильных групп в лиофилизированном (сухом) молочке в 2,4 раза больше, чем в такой же массе (навеске) нативного (свежего) молочка.
Сульфгидрильные группы, как известно, играют важнейшую роль в синтезе белковых соединений живых клеток всех организмов. Высокая их концентрация в пчелином молочке, по-видимому свидетельствует о большой роли их в морфогенезе особей пчелиной семьи.
Существенно отметить, что концентрация сульфгидрильных групп пчелином молочке в 3- 4 раза больше, чем в молозиве коров. Очевидно, что далеко не равнозначны биологические функции этих сходных только по названию пищевых продуктов.
Исключительно важное значение для понимания причин морфогенеза особей пчелиной семьи имеют факты наличия в пчелином молочке фрагментов (разорванных звеньев) ДНК и РНК, являющихся материальной основой наследственности организмов. Фрагменты ДНК и ГНК содержатся только в свежем, только что отложенном пчелами-кормилицами в маточники молочке, так как это свежее молочко передается пчелами-кормилицами личинкам «изо рта в рот». При иередаче-скармливании молочка оно не соприкасается с воздухом, который возбуждает активность нуклеаз.
Необходимо также напомнить, что в пчелином молочке количество РНК в 800-900 раз, а ДНК в несколько тысяч раз меньше массы всех других компонентов молочка. Но эти очень мадое количества фрагментов ДНК и РНК обладают в тысячи раз больщей биохимической и формообразовательной (морфогенетической) активностью, чем аминокислоты, сульфгидрильные группы и другие белковые соединения молочка. Сказанное становится понятным, если учитывать, что ДНК и РНК, содержащиеся в 16 гаплоидных хромосомах трутневых личинок, питающихся в течение первых трех суток только молочком пчел-кормилиц, формируют признаки мужского пола так же, как 32 диплоидные хромосомы личинок маток и рабочих пчел формируют признаки женского пола. Следовательно, биохимическая активность всего комплекса белковых и небелковых соединении молочка не подавляет биохимическую активность ДНК и РНК живых половых и соматических клеток личинок, куколок и взрослых трутней, маток и рабочих пчел, а сохраняются в качестве одного из решающих факторов онтогенеза действия биохимической и морфогенетической активности ДНК и РНК — факторов наследственности медоносной пчелы.
А как и в- каком направлении развиваются структурно-физиологические и другие признаки личинок маток, рабочих пчел и трутней после 3-суточной фазы развития, когда все эти личинки питались только пчелиным молочком?
Личинки маток в течение всех последующих фаз развития в изобилии питаются только пчелиным молочком. У этих личинок, предкуколок, куколок и взрослых самок развиваются мощные женские половые органы — яичники на 280-300 яйцевых трубочек, семя-
становится мутагенным фактором, если оно ассимилируется личинками рабочих пчел, маток и трутней при резко измененных условиях онтогенеза, когда, например, трутневые личинки переносятся в маточ-< ные мисочки и выкармливаются обильным количеством пчелиного молочка без перговых добавок.
Вывод о мутагенном действии пчелиного молочка объективно вытекает из данных наших многолетних опытов по искусственному переопределению пола пчелиных маток и трутней. Наряду с опытами выращивания и воспитания личинок маток, рабочих пчел и трутней в сильных семьях географически отдаленной расы пчел мы проводили очень интересные и сложные опыты по искусственному переопределению пола маток, трутней и рабочих пчел посредством выращивания с первых дней личинок на пище другого пола и при развитии в условиях развития другого пола.
В этих опытах решающее значение имеет своевременная пересадка односуточных маточных личинок на трутневый (мужской) корм и, наоборот, односуточных трутневых личинок на маточный (женский) корм. Существеннейшее значение имеет при этом переход личинок на качественно другой корм в тот период их онтогенеза, когда только начинают формироваться первичные половые признаки (яичники у самок и семенники у самцов), т. е. когда еще возможен перелом в развитии гонад.
Важнейшими условиями успешной пересадки, например, трутневых личинок на маточный корм являются следующие.
Односуточвые трутневые личинки необходимо пересаживать только в те маточные мисочки, в которых в течение суток жили и кормились маточные личинки, после удаления которых в мисочках еще сохраняются специфический запах маточных личинок и капельки не съеденного ими молочка. Трутневые личинки, пересаженные в маточные мисочки, в которых до этого не жили и не питались односу-точные маточные личинки, пчелы-кормилицы выбрасывают или поедают. Личинок необходимо пересаживать только при оптимальных микроклиматических условиях: при температуре 2S…27 *С, относительной влажности воздуха 80-85 % и при рассеянной солнечной радиации. Малейшее подсыхание или повреждение пересаживаемых личинок приводит к тому, что пчелы-кормилицы их выбрасывают и поедают. Поэтому вся работа по пересадке личинок на несвойственный их полу режим питания требует от экспериментатора глубокого знания биоэкологии пчелиной семьи и тонкого технического мастерства.
Следует особо отметить, что в опытах по пересадке трутневых личинок на маточный режим питания мы применяли только личинок, развивавшихся из яиц, откладывающихся неоплодотворенной маткой-трутовкой, или пчелой-трутовкой, то есть личинок заведомо гаплоидных по составу хромосом. Это очень важное условие эксперимента, так как оплодотворенные матки нередко «по ошибке» откла-
дывают оплодотворенные (диплоидные) яйца также в трутневые ячейки.
И все же пересадка трутневых личинок в маточные мисочки на маточный режим питания осуществляется значительно успешнее, чем пересадка маточных (женских) личинок в трутневые ячейки на трутне-вый (самцовый) режим питания. При пересадке женских личинок в трутневые ячейки также необходимо строго соблюдать правило: пересаживать женские личинки только в те ячейки, в которых в течение суток жили и кормились трутневые личинки, оставившие после их удаления свой специфический запах.
По нашим данным, только немногие (15-20 %) семьи-воспитательницы принимают на выкармливание и выращивание личинок, переводимых на несвойственный их полу режим питания. Из многолетних опытов по искусственному переопределению пола особей пчелиной семьи было проведено около 10 тыс. пересадок односуточных личинок на несвойственный их полу экстремальный режим питания, не считая большого количества первых пробных пересадок.
Приведена лишь небольшая часть результатов наших опытов по переопределению пола медоносной пчелы.
Следует заметить, что результаты опытов, проводившихся летом 1981 г., оказались менее успешными, чем в 1965-1970 гг. Одной из причин этого были необычайная жара и засуха в июле-августе.
При искусственном переводе одно-суточных трутневых (гаплоидных) личинок на необычное для их пола
обильное питание пчелиным молочком без перговых добавок наряду с мужскими гаплоидными куколками и взрослыми трутнями развивалось большое число женских диплоидных куколок, взрослых маток и рабочих пчел, в большинстве своем уродливых, но с типичными женскими половыми органами.
При переводе односуточных (женских) личинок на выкармливание их трутневой пищей развивались наряду с женскими диплоидными куколками и взрослыми рабочими пчелами трутневые куколки и взрослые особи, тоже в большинстве своем уродливые, но с типичными мужскими половыми органами.
Видно также, что даже при самом удачном переводе односуточных личинок на резко различный, несвойственный их полу пищевой режим
значительная часть личинок погибает в первом личиночном возрасте, не выдержав крутой перестройки органов тела, вызванной переходом на несвойственный полу режим пищевого обмена, что также свидетельствует о мутагенном действии пчелиного молочка.
Важнейшее значение в доказательстве мутагенного действия пчелиного молочка имеют данные об изменении хромосомного состава (кариотипа) клеток тела куколок и взрослых особей, искусственно переопределенных по полу. Так, клетки тела трутней, развившихся из маточных (32-хромосомных) личинок, содержали в одних случаях гаплоидный набор хромосом (16), в других — диплоидный (32).
Противоположная картина установлена в изменении хромосомного состава рабочих пчел и маток, развившихся из гаплоидных (16-хромосомных) трутневых личинок. В клетках таких женских особей установлено наличие диплоидного (32-хромосомного) состава. То есть налицо возникновение хромосомных аббераций под непосредственным мутагенным действием пчелиного молочка.
Таким образом, пчелиное молочко, ассимилируемое личинками маток, рабочих пчел и трутней при нормальных условиях их онтогенеза, является только высококачественной пищей. Но то же пчелиное молочко в его .чистом виде или с торговыми добавками становится мутагенным фактором, если оно ассимилируется личинками пчелы при резко измененных (экстремальных) условиях онтогенеза, то есть когда односуточные личинки вынужденно ассимилируют несвойственную их полу пишу в измененных условиях развития.
Мутагенное действие пчелиного молочка, установленное нами, подтверждает наши опыты выращивания личинок маток, трутней и рабочих пчел в сильных семьях другой географически и экологически отдаленной разновидности.
Экспериментальное доказательство морфогенетического и мутагенного действия пчелиного молочка, вырабатываемого пчелами-кормилицами, имеет существенное общебиологическое и пчеловодческое значение. Точное знание морфогенетического действия пчелиного молочка необходимо, в частности, для разработки методики довоспи-тания маточных и трутневых личинок в сильных семьях своей и географически отдаленной разновидности, также для преодоления нескрещиваемости разных видов медоносной пчелы.