Подготовка к переселению. Жизнеспособность переселяющихся пчелиных семей зависит от того, в какой мере новое место поселения соответствует их биологическим потребностям. Поэтому отбор благоприятствовал развитию сложной стратегии переселения, основанной на использовании инстинктов выбора оптимальных мест для гнездования и обеспечения запасами корма. Инстинкты переселения отличаются у разных видов социальных пчел.

Безжаяые пчелы, В типичном ареале обитания размножения и расселения безжалых пчел может происходить в любое время года, за исключением периода засухи. Например, у представителей рода Hypolrigona, обитающих в Габоне, размножение происходит с середины ноября до конца мая и прекращается лишь в июле-августе из-за понижения температуры и ухудшения кормовой базы. В это время пчелиные семьи находятся в относительно пассивном состоянии (Darchen, 1977).

Подготовка к размножению у безжалых пчел начинается с поиска ими подходящей гнездовой полости. Обнаружив ее, пчелы старших возрастных групп приступают к сооружению укрытия и входного лабиринта из гнездовых материалов материнской семьи. Затем прилетают относительно молодые пчелы. Они сооружают ячейки для корма и затогавливают его, Строительство ячеек для расплода начинается после прилета молодой матки. Этому предшествует значительное увеличение в гнезде численности молодых пчел. Матка спаривается обычно в течение двух суток с трутнями, которые караулят ее у выхода из гнезда (Michener, 1946; Кегт, Krausei 1950; » Darchen, 1977).

В дальнейшем связь между отделяющейся и материнской семьей ослабляется. Однако она может поддерживаться до 3 мес (Imperatriz-Fonseca, 1975).

Медоносная пчела. Подготовка к размножению и переселению у медоносной пчелы, как и у безжалых пчел, начинаются с поиска подходящей полости для сооружения гнезда. Пчелы, занимающиеся поиском мест гнездования (квартирмейстеры), активизируются после начала строительства семьей маточников. Обнаружив подходящие места для поселения, квартирмейстеры запоминают их, но никаких подготовительных работ не проводят. Весь запас корма содержится в медовых зобиках пчел, заполняемых пред тем, как покинуть материнское гнездо. После отделения переселяющейся части пчел никакой связи с материнской семьей не поддерживается. Итак, конвергентное сходство поведения размножающихся семей безжалых и медоностной пчел прослеживается лишь на самых начальных фазах этого процесса, что выражается в заблаговременном поиске подходящих мест для гнездования.

Внутригнездовая сигнализация. При переселении все пчелы, а при размножении примерно половина взрослых особей покидают гнездо. Сигнализация, используемая в том и другом случае, не имеет отличий.

Стимуляция вылета. Вылету пчел предшествует резкое повышение их двигательной активности, побуждаемой прогрессивно увеличивающейся группой пчел-сигнальщиц. Они подобно сиг-налыцицам-фуражирам, обнаружившим обильный источник корма, совершают стереотипные движения и машут брюшком, генерируя пульсирующий звук. Но в отличие от фуражиров, сигнализирующих обычно на ограниченном участке сота, эти снгнальщицы быстро перемещаются по всему гнезду. При этом они наряду с пульсирующим звуком генерируют специфический сигнал, существенно отличающийся от звуков, используемых в других ситуациях. По воздействию на взрослых членов семьи отмеченную форму сигнального поведения можно квалифицировать как массовую мобилизацию вылета (Еськов, 1976).

Специфический звуковой сигнал, используемый в системе массового вылета, представляет собой не упорядоченные по частоте следования импульсы. Каждый импульс с резким подъемом и постепенным спадом амплитуды продолжается 400— 500 мс. Его спектр характеризуется наличием трех диапазонов интенсивных составляющих, меняющих свое частотное положение. Первый из них в начале сигнала находится в полосе от 300 до 450 Гц. В течение примерно 150 мс он смещается в область 450-600 Гц. В этом диапазоне энергетический максимум сохраняется до окончания сигнала. Второй диапазон интенсивных составляющих появляется с задержкой по отношению к первому на 15-25 мс. Он изменяет свое частотное положение примерно за то же время, что и первый, с 720-870 до 900-1000 Гц. Интенсивные спектральные третьего диапазона появляются через 20-30 мс от начала генерации сигнала. Смещение энергетического максимума в нем происходит за 20-60 мс с 1050-1150 до 1150-1300 Гц (рис. 65).

К началу массового вылета пчел их активность достигает максимума. При переселении она охватывает всех пчел, вылетающих из гнезда. Этому сопутствует увеличение интенсивности спектральных составляющих в диапазоне 400-550 Гц. Их интенсивность достигает уровня составляющих частотой 210-330 Гц, а во время вылета превосходит его. Большая часть пчел, активизированных сигналыцицами, перемещается к выходу из гнезда и генерирует звуки с интенсивными спектральными составляющими на частотах 150-220 и 370-490 Гц. Первый диапазон интенсивнее второго на 4 ± 0,3 дБ (CV=39%).

Вылет матки стимулируют специфически контактирующие с ней пчелы. Они при сближении с маткой примерно в течение 5 с генерируют звук. Его интенсивные спектральные составляющие понижают частоту от начала к окончанию контакта примерно с 500 до 200 Гц (Esch, 1967). Матка выходит из гнезда, увлекаемая потоком выходящих пчел.

Сигналы связи маток. В гнезде семьи медоносной пчелы, характерна ющейся экстремальном моногамией, наличие двух овулируюшпх маток встречается очень редко во время естественной замены старой на новую. В период размножения в гнезде может одновременно находиться большое количество взрослых и развивающихся маток. Многие из них не доживают до стадии имаго. К их уничтожению пчелами причастны взрослые матки. Они, проникнув к маточникам, прогрызают в них отверстие. Вслед за этим пчелы примерно в течение 3 ч уничтожают маточник вместе с развивающейся маткой. Роль такого отверстия в судьбе развивающейся матки подтверждена опытами, в которых маточники изолировали или проделывали в них отверстия. В первых матки доживали до стадии имаго, во вторых — уничтожались пчелами (Garon, Grove, 1979). При встрече двух взрослых маток одна убивает другую ужалением.

Инстинкт доминирования маток, связанный с антагонизмом между ними, реализуется в процессе столкновений. В результате взаимного уничтожения в семье остается одна матка, которая приступает после спаривания с трутнями к выполнению репродуктивной функции. Вслед за этим начинается нормализация физиологического состояния размножающейся семьи. Поэтому естественный отбор благоприятствовал развитию средств быстрого обнаружения и локализации матками своих соперниц. К таким средствам относится использование матками акустического сигнала связи.

О коммуникационой роли звуковых сигналов, генерируемых матками, свидетельствует их ответная сигнализация на воспроизведение или имитацию этих звуков (Hansson, 1959; Wenner, 1962 а, 1964; Еськов, 1968, 1979). При имитации сигнала наибольшей эффективностью воздействия обладают чистые тона частотой от 600 до 2000 Гц (Wenner, 1962 a). Вместе с тем воспроизведение сигнала действует сильнее, чем его имитация. Например, матки, находящиеся в изоляции с 5-10 пчелами при температуре 32-34° С, отвечают на воспроизведение 1-3 полных циклов сигнала средней длительности. На его имитацию модуляцией чистого тона частотой 1000 Гц матки отвечали после подачи 7-9 циклов сигнала. Следовательно, для стимуляции соперниц имеет значение как временная, так и спектральная структура сигналов связи маток (Еськов, 1968, 1979).

Сигнал матки включает в себя 6-20 импульсов. Наибольшей длительностью, достигающей 1,0-1,5 с, отличаются первые 2-3 импульса, чаще первый. Длительность последующих импульсов находится в пределах 0,25-0,60 с. Паузы между импульсами составляют 0,15-0,25 с. Частотное положение максимумов концентрации спектральной энергии изменяется внутри импульсов и от импульса к импульсу (см. рис. 65, Л). Сигналы связи «перекликающихся» маток всегда отличаются по спектру. Например, на сигнал с интенсивными составляющими в диапазоне 350-450 Гц отвечающая матка чаще всего генерирует звук с максимумом энергии в области 230-300 Гц. Если к двум сигнализирующим маткам подключается третья, то ее интенсивные спектральные составляющие, как правило, занимают более высокочастотную область (Еськов, 1979).

На частотное положение энергетических максимумов в спектрах сигналов связи маток влияют посторонние звуковые помехи, интенсивные составляющие которых попадают в полосу сигнальных. При этом их частотное положение определяется соотношением сигнал : помеха. Когда оно находится на уровне 7-8 дБ, помеха с максимумом энергии в области 185-225 Гц частично перекрывается низкочастотной областью спектральных составляющих сигнала (см. рис. 63, 1>\). С уменьшением соотношения сигнала и помех до 2-3 дБ энергетический максимум сигнальных составляющих смещается на область 283-336 Гц (см. рис. 63, 1)2). Когда помехи по интенсивности достигают или немного превосходят сигнал, его интенсивные составляющие перемещаются в полосу 370-420 Гц (рис. 63, />3).

Сигнализирующая матка прижимается тораксом к опорному субстрату. Благодаря этому сигналы связи маток хорошо воспринимаются вибродатчиком и субгенуальными органами пчел. Воспроизведение этих сигналов виброизлучателями активизирует маток. Они отвечают генерацией звука и направляются в сторону излучателя. Рабочие же пчелы реагируют на колебания опорного субстрата под действием сигналов связи маток резким торможением двигательной активности. Такую же реакцию у пчел стимулирует имитация сигнала модуляцией чистого тона частотой 1000 ±500 Гц, если он подается контатирующим с . сотом виброизлучателем. Торможение двигательной активности пчел способствует значительному снижению акустических помех, распространяющихся по опорному субстрату. Это и коррекция частотной характеристики сигналов связи маток под влиянием помех обеспечивают им высокую надежность.

Звуковые сигналы овулирущих рабочих пчел. При потере матки размножающейся семьей находящиеся в ней пчелы с развитыми овариолами приступают к овуляции. Этому сопутствует значительное повышение агрессивности между рабочими пчелами.

Замечено, что овулирующие пчелы подвергаются нападению после генерации ими звука (Ohtani, Kamada, 1980). По сигнальному значению звуковая связь у овулирующнх особей имеет некоторое сходство с акустической сигнализацией у маток. Сходство выражается в том, что в том и в другом случаях звук стимулирует агрессивность. Но у пчел в отличие от маток столкновение не завершается гибелью атакующем или атакуемой особи.

Сигнализирующая пчела принимает специфические позы, среди которых в одном сигнальном акте четко выделяются две фазы. Во время первой из них продолжительностью 0,4-0,9 с пчела поднимает вверх брюшко, прижимается тораксом к соту и генерирует звук. Во второй фазе длительностью 0,5 с пчела опускает брюшко и всем телом прижимается к соту. Генерпруемй звуковой сигнал имеет импульсную структуру. Продолжительность импульсов находится в пределах 0,6 ±0,12 с. Маскимум энергии в спектре сигнала приходится в среднем на 350 Гц с относительно интенсивными составляющими на частотах 700 и 1400 Гц. Частотное положение энергетических максимумов нередко смещается в начале генерации импульса в сторону повышение частоты на 240-350 Гц, а к окончанию она немного снижается (Ohtani, Kamada, 1980).

Состав роя. Он образуется как при размножении, так и при переселении пчелиных семей, отличаясь в том и другом случае по своему составу. При переселении семьи в состав роя входят почти все взрослые пчелы и матка. Без нее семья не переселяется. В гнезде остаются расплод и пчелы, неспособные к полету (самые молодые и с недоразвитыми крыльями). С ними могут оставаться в небольшом количестве самые старые пчелы. Трутни могут присоединяться к переселяющемуся рою, оставаться в покидаемом гнезде или разлетаться в соседние семьи.

Рой переселяющейся семьи образуется примерно из половины ее взрослых рабочих пчел. Минимальное их количество составляет 1750-2400, максимальное-41 000-50 750 (Avitabile, Kassinskas, 1977; Fell et al., 1977). Около 90% пчел составляют особи в возрасте до 24 дней (Mnsbynska, 1976). В рое переселяющихся пчел и в рое размножающейся семьи не может быть особей, неспособных к полету. В небольшом количестве в него входят также пчелы старших возрастных групп.

Трутни обычно присоединяются к рою размножающейся семьи. Их количество составляет в среднем 1,06% от общего числа отделяющихся от семьи пчел. Но в некоторых роях трутней не было обнаружено. Даже во вторую половину дня, когда летная аткивность трутней наиболее высокая, их присоединение к рою в количественном отношении практически не меняется. По наблюдениям за 16 семьями, роившимися в первой и второй половине дня, количество трутней в роях составляло 1,2% (Avitabile, Kasinskas, 1977).

С первым роем размножающейся семьи евопейских популяций медоносной пчелы обычно улетает одна старая матка. Во втором и последующих роях может находиться по нескольку молодых неспарившихся маток. В отличие от этого у африканских популяций медоносной пчелы в первом большом рое содержится несколько десятков молодых маток (Alber, 1978).

Молодые и старые матки в рое отличаются по массе тела. У первых в разных популяциях она составляет 176,4-185 мг, у вторых-195,9-203,4 мг (Burgett, Marse, 1974; Fell et al., 1977). Но данное различие намного меньше, чем в нераз-множающихся семьях (Еськов, 1983). Объясняется это тем, что подготовке к размножению семей сопутствует значительное снижение репродуктивной функции маток, в результате чего уменьшается их масса.

Сигнализация роящихся пчел. Пчелы, покидающие гнездо при размножении или переселении семьи, летают вначале невдалеке от него. Спектр звуков летающего роя пчел характеризуется наличием двух интенсивных составляющих на частотах 225 ± 40 и 470 ± 40 Гц. Первый диапазон интенсивнее второго на 6,5 ± 1 дБ (рис. 66, а). Интенсивность звуков вблизи летающего роя, содержащего 15 ±1 тыс. пчел, достигает 85 дБ.

Полетав некоторое время, пчелы собираются невдалеке от гнезда, образуя одно или несколько скоплений. Они объединяются в одно скопление, если роение завершается переселением пчел на новое место. Образуемая роевая гроздь- временная стоянка. Она необходима для сбора всех переселяющихся пчел. Продолжительность существования роевой грозди колеблется в широких пределах. Она может распасться, и пчелы улетают всего через несколько минут после образования скопления. Но иногда оно остается на одном месте в течение нескольких часов или дней. Длительное существование роевой грозди возможно благодаря способности образующих ее пчел экономно расходовать энергетические ресурсы путем регуляции тепловыделения и тепловых потерь. На охлаждение пчелы реагируют повышением плотности скопления, что снижает энергозатраты на тепловыделение. Скопление пчел уплотняется и во время дождя. В этом случае пчелы уплотненного верхнего слоя располагаются головой вверх, используя крылья как защитную оболочку от дождя. Длительное пребывание пчел на одном месте побуждает их к пополнению индивидуальных кормовых запасов. Соты пчелы сооружают при очень долгом задерживании на одном месте.

Сигналы пчел. После формирования роевой грозди пчелы-квартнрмейстеры разлетаются к обнаруженным ими ранее местам гнездования. Посетив их, квартирмейстеры возвращаются к грозди и информируют других пчел о своих находках. Если сформировавшуюся роевую гроздь сразу же дислоцировать на несколько километров в неизвестное пчелам место, то сигнализация квартирмейстеров задерживается на время, необходимое для обнаружения нопых мест гнездования.

Пчелы-квартирмейстеры подобно фуражирам сигнализируют о месте положения обнаруженной цели в процессе исполнения стереотипных циклически повторяющихся движений. Расстояние до цели полета кодируется в длительности пульсирующего звукового сигнала. При одинаковом расстоянии от грозди до указываемого жилища и кормушки сигналы квартирмейстеров и фуражиров практически не отличаются. Например, длительность сигналов у фуражиров, информирующих о цели в 10 м от грозди, составляет 256±12 мс, в 50 м-278±31, в 200 м-571 ±34 мс, а у квартирмейстеров — соответственно 242±34, 269±36 и 564 ± ± 39 мс. Количество импульсов в сигналах тех и других пчел, информирующих о цели в 10 м, составляет 6,2±0,4, в 50 м— 9,7±0,6 и в 200 м-14,8±0,8. Направление к указываемой цели на горизонтальной поверхности грозди определяется и у фуражиров, и у квартирмейстеров по ее положению по отношению к солнцу. На вертикальной поверхности в качестве одного из ориентиров используется вектор гравитационной силы.

Сигналыцицы меняют направление движения на 180 под действием наведенных на них лучей, отраженных от солнца. Поведение квартирмейстеров отличается от фуражиров лишь по продолжительности сигнализации. Фуражиры обычно улетают после

нескольких сигнальных циклов движения, совершаемых в определенной части гнезда. Квартирмейстеры продолжают сигнальные движения в течение 5 и более мин, перемещаясь по роевой грозди из одной ее части в другую (Еськов, 1979).

На роевой грозди сигнализирует о размещении мест для гнездования одновременно большое число квартирмейстеров. Это позволяет пчелам сопоставить свойства обнаруженных мест и выбрать то из них, которое в наибольшей мере соответствует биологическим потребностям семьи. О способности пчел оценить и выбрать оптимальное место поселения свидетельствуют результаты наблюдения за естественным поселением роев в дупла деревьев или борти. Обнаружено, что при возможности выбора пчелы вселяются преимущественно в полости, ранее занимаемые другими семьями. Предпочитаемый объем полости находится в пределах 30-80 л. Пчелы в состоянии оценить экологическую обстановку у выбираемого жилища, на что указывает поселение их на опушке леса и других освещаемых солнцем местах, а также вблизи водоемов. В большинстве случаев пчелы выбирают дупла на высоте до 3 м с входными отверстиями, обращенными на юго-запад (Seeley, Morse, 1976, 1978; Avitabile el al., 1978; Caron, 1979; Петров, 1980).

Прежде чем рой покинет свою временную стоянку, все или большинство квартирмейстеров успевают оповестить друг друга об известных им местах гнездования. Их сопоставление и оценка происходит, по-видимому, в процессе взаимных посещений. На это указывает то, что перед слетом роя сотни квартирмейстеров, как правило, информируют об одной и той же цели полета. Слет роя задерживается, когда большие группы квартирмейстеров информируют о разных местах для поселения.

Сигналы, координирующие сбор пчел и слет роя. После отлета роя на новое место поселения на месте его стоянки обычно не остается пчел. Если рой, не подготовившийся к слету, убрать, то на его стоянке через некоторое время соберется большое количество пчел, занимавшихся фуражировкой и обследованием мест для гнездования. Это указывает на то, что пчелы заранее готовятся к слету, благодаря чему предотвращаются их потери в переселяющейся группе.

Сигналы сбора генерируют пчелы-квартирмейстеры после многократных посещений места, выбранного для поселения роя. Интенсивные спектральные составляющие сигнала находятся в диапазоне 300-600 Гц (см. рис. 66, и). Положение энергетического максимума изменяется в разных фазах генерации сигнала. Вначале интенсивные составляющие находятся в области 300-400 Гц. Затем в течение 50-100 мс смещаются р. область 500-660 Гц. Окончание сигнала обычно характеризуется понижением его частоты (см. рис. 65, б).

Сигнал сбора пчелы начинают подавать примерно за 40 мин до спета роя. С этого времени все пли большинство квартирмейстеров посещают одно выбранное место для жилища. Генерация сигнала демобилизует фуражиров. Они прекращают полеты и до слета роевой грозди остаются на ней. Однако иногда начавшаяся сигнализация прекращается. В таком случае слет роя задерживается.

За 3-5 мин до взлета роя пчелы начинают генерировать звуки с тремя диапазонами интенсивных составляющих на частотах 175±35, 350±35 и 525±35 Гц. Первый из них интенсивнее последующих на 0,9 и 2,5 дБ (см. рис. 65, а). Сигналыцнцы быстро перемещаются по поверхности грозди и машут крыльями, что активизирует всех пчел и они начинают взлетать.

Перед началом массового излета спектр звуков, генерируемых пчелами, в значительной мере утрачивает выраженную дискретную структуру. Он складывается в это время из сигналов сбора, активизации взлета и звуков, генерируемых летающими пчелами. Интенсивные составляющие спектра этого комплекса звуков занимают широкий диапазон с максимумом интенсивности в полосе 150±30 Гц (см. рис. 65, г). Структура звуков взлетающего роя аналогична таковой во время его формирования.

Координация полета роя. Взлетевшие пчелы улетают в направлении выбранного жилища. Полетом управляют пчелы-квартирмейстеры. Однако переселение происходит только в присутствии матки.

Значение матки. Если она не улетает с пчелами, то рой, отлетев примерно на 75 м, за 3-8 мин возвращается и вновь образует роевую гроздь там, где осталась матка (Morse, 1963). Если матка останавливается во время полета роя, то пчелы прекращают полет и образуют вокруг нее роевую гроздь. Иногда на одной из таких остановок пчелы сооружают гнездо. Если вблизи имеется подходящая полость з дереве или земле, то пчелы занимают ее, увлекая туда матку. При отсутствии мест для гнездования соты сооружаются под открытым небом. Для их прикрепления используются ветки деревьев или кустарников, на которых собрался рой.

Обнаружение матки. В опытах с изоляцией маток установлено, что ее присутствие в рое пчелы обнаруживают по запаху. Например, если матку, заключенную в сетчатую клетку, после взлета роя перенести на 2-3 м от места его предшествующего сбора, то возвращающиеся пчелы собираются вокруг нее за такое же время, как и на то место, где она находилась перед взлетом. Но пчелы не находят матку на таком же удалении от места стоянки роя, если ее во время взлета переселить из сетчатой клетки в стеклянную пробирку, закрытую резиновой пробкой. При этом пчелы не собираются у пробирки, хотя многие из них пролетают на расстоянии нескольких сантиметров от нее (Еськов, 1981). На основании этого можно заключить, что визуальная ориентация не используется пчелами для локализации матки.

В опытах с использованием экстракта маток выявлено влияние выделяемого ею феромона на поведение пчел. Экстракт наносили на брюшко и торакс 3-15 пчел во время взлета роя. Образующие его пчелы продолжали полет в направлении выбранного жилища. К матке, заключенной в клетку, в таком случае возвращалось в течение часа не более 500 пчел. При использовании транс-9-оксодецен-2-овой кислоты, которую наносили на пластинки по линии лета роя, большая часть пчел в течение 10 мин возвращалась к матке, заключенной в сетчатую клетку.

Опознавание пчелами своей матки. Пчелы роя способны отличать свою матку от чужой. В опытах с использованием чужой матки, которую помещали на расстоянии 130 м от места взлета роя, ею привлекалось от 65 до 90% пчел. Остальные пчелы возвращались к своей матке (Avitabile el al., 1975). Пчелы безматочного роя предпочитают матку, сходную с собственной по возрасту и репродуктивной активности. Например, если с роем вылетела старая матка, то пчелы предпочитали ее молодой, неспарившейся матке, предъявляемой взамен собственной, и наоборот (Ambrose el al., 1979). Внешние признаки матки, по-видимому, не имеют значения для ее опознавания. Во всяком случае укорачивание крыльев матки, что обычно побуждает пчелиную семью заменять травмированную матку, не меняет к ней отношения роящихся пчел (Boch, Morse, 1979).

Управление полетом роя. Несмотря на важную роль матки, она не может существенно повлиять на направление полета роя. Действительно, если матку заключить в сетчатуую клетку и перемещать по направлению полета роя, то он собирается на месте ее остановок. Но, всякий раз взлетая, рой направляется в сторону места поселения, выбранного на роевой грозди. Полет роя направляется пчелами-квартирмейстерами (Еськов, 1981).

Ориентиром для пчел служат выделяемые квартирмейстерами феромоны. При этом важная роль принадлежит пахучему секрету насоновой железы. Так, аналог феромона, содержащий гераниол, цитрал и гераниевую кислоту, растворенные в парафиновом масле в соотношении 1 : 2 : 4 : 4, привлекает пчел роя. Они вместе с маткой могут летать по круговой и зигзагообразной траектории за перемещающимся субстратом, пропитанным этой смесью (Avitabile, 1975).

Поселение в новое жилище. Подлетев к новому месту поселения, рой летает около него в течение нескольких минут.

Заселение начинается после того, как несколько десятков пчел-квартирмейстеров сядут у входа в заселяемую полость. Они принимают позы, напоминающие позы пчел-вентилировщиц: стоят головой в сторону летка с поднятым брюшком, открытой насоновой железой н машут крыльями.

Пчелы-квартирмейстеры, привлекающие роящихся, генерируют интенсивные звуки. Они четко выделяются на фоне звуков, генерируемых летающими пчелами. Спектр звуков квартирмейстеров, севших у летка, имеет два диапазона практически равных по интенсивности составляющих на частотах 200*40 и 400±50 Гц (см. рис. 66, д). Несмотря на сходство поз этих пчел с позами вентилировщиц, спектры их звуков существенно отличаются. В частности, у пчел-вентилировщнц спектр звуков характеризуется наличием трех диапазонов интенсивных составляющих на частотах 150±25, 300±25 и 450±25 Гц. Первый из этих диапазонов интенсивнее последующих соответственно на 12 и 23 дБ.