Практическое выведение некоторых гибридов, например мула, получаемого от скрещивания лошади и осла, было известно еще в древности. Но люди не знали тогда многих закономерностей этого явления.
Научное изучение растительных и животных гибридов началось только в конце XVIII века. Зачинателем его был петербургский академик И. Кельрейтер (1764, 1809), который вывел несколько гибридных форм табака (Nicotina tabacum Z.). Однако ему не удалось вскрыть закономерности гибридизации этого растения.
Глубокое экспериментальное изучение условий и процесса гибридизации растений и животных выполнил во второй половине XIX века гениальный основоположник эволюционного учения Ч. Дарвин, опубликовавший результаты своих 11-летних исследований в 1876 г. в знаменитой книге «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире».
многолетние (с 1965 г.) эксперименты и производственные опыты по скрещиванию географически и экологически отдаленных разновидностей и планомерному методическому отбору гибридных пчелиных семей проводят на экспериментальной пасеке Нижегородского университета, а также на производственных пасеках Кстовского и Даль-не-Константивовского в других районов Правобережья Волги. На экспериментальной пасеке имеется коллекционный питомник, состоящий кз пчелиных семей шести географически отдаленных разновидностей (подвидов): среднерусской (Ср), дальневосточной (Дв), горной грузинской (ГрХ карпатской (Кар), итальянской (Ит) и краинскоЙ (Кр), по 5-7 семей каждой разновидности. Семьи коллекционного питомника обновляются посредством завоза плодных пчелиных маток или пакетных семей из основных районов родины географических разновидностей. Для выведения маток и трутней выбирали в качестве материнских и отцовских семей лучшие среди исходных разновидностей и гибридных генотипов. Родительские семьи и семьи-воспитательницы получали в течение весенне-летнего сезона дополнительную подкормку 10-12 кг сахара (или меда) независимо от состояния медосбора.
Ежегодно выводили более 1000 маток разных генотипов и около 100 тыс трутней. Контролируемое спаривание маток и трутней проводили на изолированных пунктах, расположенных в Заволжской пустоши и частично в лабораторных условиях посредством инструментального осеменения маток.
Отбор лучших маток для спаривания с трутнями на изолированных пунктах производили по признакам зрелых маточников за 1-2 дня до выхода из них маток. Зрелые маточники с находящимися в них матками срочно доставляли на изолированные пункты одновременно с микронуклеусными семьями пчел, а также без таких семей с последующей подсадкой маточников в микронуклеусы. Каждую микронуклеусную семью регулярно подкармливали сахарным сиропом в разведении 2:1 или 1:1, так как в районе изолированных пунктов нет медоносной растительности.
После оплодотворения, что определялось по наличию отложенных яиц в сотиках микронуклеусов, маток возвращали на экспериментальную пасеку в клеточках Титова. Лучших из оплодотворенных маток подсаживали в заранее подготовленные вуклеусные 4-рамочные семьи или в предварительно обезматоченные семьи нормальной силы и оставляли их в семьях до осенней ревизии. В период осенней ревизии гибридных маток оценивали по интенсивности яйцекладки (червление) и по плотности размещения расплода в соторамках. Лучших
Материалы наших исследований частично опубликованы в работах (Мельниченко, Тришина, 1977; Мельниченко, 1968; Шереметьев, 1965; Шмелева, 1980).
Для эффективного применения и дальнейшего совершенствования методов гибридизации и селекции медоносной пчелы в Волго-Вятском и других районах Нечерноземной зоны важнейшее значение имеет знание роли погодно-климатических условий в процессе развития
пчелиных семей, выведения и скрещивания маток с трутнями, отбора и формирования гибридных пчелиных семей.
Уже в начале наших опытов была установлена глубокая зависимость экологии, генетики и процессов селекции пчел от состояния и хода погодно-климатвческих условий, которые в районе исследований, как и в пределах всего Правобережья Нижегородской области, отличались в период 1970-1981 гг. чрезвычайным непостоянством и суровостью. Годы острозасушливого и жаркого лета (1972) сменялись без какой-либо периодичности годами ранней и теплой весны, теплого и нормального по количеству осадков лета (1975, 1977), за которыми следовали годы (1978, 1980) поздней и холодной весны, холодного и чрезвычайно дождливого лета, что сильно влияло на развитие сельскохозяйственных и диких медоносных растений, а также на рост и развитие пчелиных семей. Так, если в 1975 г. на экспериментальной пасеке были выведены два поколения плодных пчелиных маток, процент оплодотворения которых в условиях изолированного пункта достигал 60, то в 1980 г. удалось с большим трудом вывести только одно поколение плодных маток, процент оплодотворения которых не превышал 15.
В годы неблагоприятных погодных условий даже сильные пчелиные семьи не могли собрать требуемого для зимовки вектарно-пыль-цевого корма и погибали, если не получали сахарной подкормки. Таким образом, погодно-климатнческие условия играют едва ли не решающую роль во всех процессах роста, развития и размножения пчелиных семей, а также медоносной растительности.
Уместно при этом вспомнить вывод Ч. Дарвина о роли климата в развитии численности органических видов: климат, играющий важную роль в определении средней численности видов, в период очень низкой температуры или засухи, — по-видимому, самое действенное препятствие для размножения (Дарвин, 1935). Поэтому необходимо выводить пчелиных маток и трутней, скрещивать их и выращивать гибридные пчелиные семьи при благоприятных погодно-климатичес-кнх условиях и при наличии хорошей кормовой медоносной базы. Так, где нет благоприятного для развития лчел и медоносных растений климата, возможно только вырождение хорошей породы пчел, а не создание ее.
Для определения генетической и комбинационной ценностей разновидностей пчел существенное значение имеют опыты по реци-прокному скрещиванию, т. е-, такому, когда одновременно в одних и тех же условиях скрещиваются, например, матки дальневосточных пчел с трутнями итальянской пчелы. Подобных скрещиваний, проведенных нами в 1965-1978 гг., несколько тысяч.
Некоторые типичные результаты реципрок-ных скрещиваний маток и трутней различных географических разновидностей медоносной пчелы. Экстерьерные признаки всех географических разновидностей при реципрокных скрещиваниях наследуются
Расщепление признаков гибридов медоносной пчелы во втором! (Fj) и в последующих поколениях приводит к возникновению такого, разнообразия гибридных генотипов, которое вовсе не согласуется с менделевской формулой расщепления (3 + 1)» и определяется, по-видимому, полигенной структурой наследственности пчел. В результате расщепления признаков значительно увеличивается  качественное
разнообразие   гибридных   генотипов,   что   существенно   повышает приспособляемость популяций пчелы и селекционную их ценность.
Почти во всех случаях гибриды медоносной пчелы достоверно отличаются от исходных родительских форм и друг от друга по комплексам экстерьерных, интерьерных и поведенческих признаков, что частично показано в таблицах 22, 23. Таковы, например, различия по длине хоботка, длине и ширине переднего крыла, длине 3-го и 4-го тергитов и другим экстерьернын признакам. Изменчивость экстерьерных признаков гибридов настолько разнообразна, что практически невозможно найти в составе одного генотипа хотя бы две особи, тождественные по комплексам признаков. Вычисленные коэффициенты изменчивости экстерьерных признаков рабочих пчел показывают, что они наибольшие у сложных (трехпородных) гибридов и несколько меньше у двухпородных, что отражает разную степень экологической пластичности и жизнеспособности пчел. Следует отметить, что у карпатских и дальневосточных пчел, отличающихся высокой экологической пластичностью, коэффициенты изменчивости экстерьерных признаков также очень высокие (см. табл. 22).
Но высокая изменчивость характерна и для интерьерных признаков гибридов. Так, масса тела и число яйцевых трубочек неплодных (только что отродившихся) гибридных маток существенно отличаются от таковых негибридных маток исходных разновидностей (см. табл. 22), что связано с показателями плодовитости, которая, как правило, более высокая у гибридных маток.
Одним из важнейших результатов скрещивания маток и трутней географически и экологически отдаленных разновидностей является выведение гетероэисных гибридов, т. е. гибридов со значительно повышенной плодовитостью, жизнеспособностью и продуктивностью. Гетерозис гибридов медоносной пчелы возникает в результате сочетания и взаимодействия генотипов таких исходных родительских и прародительских форм, которые развивались в течение сотен и тысяч поколений в глубоко различных биоклиматических условиях. Таковы, например, контрастно различные природные условия равнинных
районов Италии и горных районов Дальнего Востока или горных районов Карпат и равнинных районов Правобережья Нижегородской области. В этих качественно различных природных условиях формировались качественно различные геномы географических разновидностей. То есть происходило то, что Ч. Дарвин называл «дифференциацией половых клеток» под влиянием экологических условий.
Следовательно, гетерозис гибридов медоносной пчелы, возникающий в результате скрещивания географически и экологически отдаленных разновидностей, существенно отличается от гетерозиса эфемерных гибридов, получаемых при скрещивании жизненно обедненных инбредных линий. Поэтому нельзя и недопустимо механически переносить свойства гетерозиса «межлинейных гибридов», проявляющегося только в первом гибридном потомстве, на свойства гетерозиса гибридов географически отдаленных разновидностей.
Гетерозис простых и сложных гибридов географически отдаленных разновидностей пчелы, по нашим данным, сохраняется и даже усиливается во втором и третьем, а вероятно, и в последующих поколениях, если проводится методический накапливающий отбор. Очень важно уяснить, что гетерозис у гибридов медоносной пчелы выражается не в увеличении размеров тела рабочих пчел, маток и трутней, а в повышении плодовитости маток, скорости роста и силы (мощности) семьи как биологической целостности. Так, неплодные пчелиные матки простых и сложных гибридов, например матки генотипов ГрхДвиИтхДвх Кр, при достоверно меньшем размере и массе их тела содержат столько же и даже несколько больше яйцевых трубочек, чем матки исходных негибридных родителей (см. табл. 23), Отсюда следует, что нужно руководствоваться комплексом признаков, а не одним только признаком массы или длины тела.
У медоносных пчел, как, вероятно, и у других видов насекомых, совершенствование структуры и функций тела происходит на основе миниатюризации органов, а не посредством увеличения-их размеров. Эта интересная проблема требует специальной разработки и выходит за пределы темы данного раздела.
Существенный интерес представляет обнаруженный нами факт увеличения устойчивости некоторых гибридных пчелиных семед к повсеместно распространенному заболеванию пчел — нозематозу. По данным наших исследований, проводившихся в 1969-1971 гг., гибриды генотипов Ит х Дв х Дв, Дв х Гр х Гр, Дв х Кр и Ит х Дв не были поражены нозематозом в 1971 г.,’ тогда как семьи всех исходных разновидностей Ит, Кр и Дв, а также гибриды генотипов Дв х Ит и Гр х Дв были сильно поражены болезнью.
То, что гетерозис — один из результатов сложного взаимодействия сочетающихся геномов, а не механическое их суммирование, убедительно доказывают, например, следующие факты. При размножении в условиях Правобережья Нижегородской области чистопородных итальянских и дальневосточных пчел гетерозис не возникает. У гибри-
собрали настолько мало меда, что для сохранения их в зимнее время потребовалась сахарная подкормка по 15 кг на каждую семью пчел. Однако нужно отметить, что в крайне неблагоприятном по условиям 1980 г. гетероэисные гибридные семьи собрали в среднем на 70 % больше меда, чем местные.
В 1981 г., когда весной и летом стояла теплая и сухая погода, а нектарная продуктивность цветков растении особенно посевной и дикой люцерны была высокой, семьи местных пчел собрали в среднем по 38 кг товарного меда, а гибридные гетерозисные — по 62 кг, т. е. на 63 % больше.
Показатели превосходства гибридных гетерозисных пчел над местными проявлялись в близких количественных отношениях как в благоприятные по условиям медосбора годы, так и в неблагоприятные, что важно учитывать при экспериментальном изучении проблемы гетерозиса.
Таким образом, гетерозис гибридных пчелиных семей проявляется и развивается в сложном взаимодействии внутриорганизменных и внешних факторов.
Высокая плодовитость, жизнеспособность и продуктивность гибридов географически отдаленных разновидностей медоносной пчелы имеют большую теоретическую и практическую ценность для пчеловодства.
Одно из решающих условий массового выведения высокопродуктивных гибридов географически отдаленных разновидностей -государственная охрана генетического фонда этих разновидностей в основных районах их распространения — в горных областях Закавказья и Карпат, Дальнего Востока и Алтая, а также в некоторых равнинных областях европейской части бывшего СССР.