Состав газовой среды в пчелином жилище определяется в основном количеством кислорода, потребляемого членами семьи, и выделяемого ими углекислого газа, а также уровнем аэрации жилища. Расход кислорода и выделение углекислого газа происходят в процессе дыхания пчел, интенсивность которого зависит от их физиологического состояния. Аэрация жилища связана с диффузией воздуха через стенки жилища, лепковые отверстия и другие щели. Этот процесс в значительной мере интенсифицируется пчелами-вентили-ровщицами и потому зависит от уровня их активности.
Дыхание
Дыхательная система пчел, как и других насекомых, обитающих в воздушной среде, представлена мелко-разветвленной сетью трахей, проникающих в различные органы и клетки тела. Развитие такого типа дыхательной системы связано с переходом насекомых от жизни в водной среде >к обитанию в открытой атмосфере, что стимулировало изменение покровов тела в сторону ограничения затрат воды через испарение. Одновременно снижалась проницаемость тела и для газов. Все это и определило пути развития дыхательной системы, которая сформировалась в процессе впячивания, проницаемых для газов и воды, покровов внутрь тела (М. С. Гиляров, 1970).
Функционирование дыхательной системы насекомых основано на диффузия газов и водяных ларов. При этом диффузия кислорода происходит быстрее, чем углекислого газа. Однако в связи с высокой растворимостью и проницаемостью в ткани углекислоты она не застаи-
вается в трахеях. Частично углекислый газ удаляется и через покровы тела.
Отношение .между объемом выделяемого углекислого газа и потребляемого за то же время кислорода, называемое дыхательным коэффициентом, зависит от состава окисляемых веществ. Так, при углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода (дыхательный коэффициент равен
единице). При окислении белков и жиров углекислоты выводится меньше, чем усваивается кислорода (дыхательный .коэффициент составляет соответственно 0,79 и 0,71). Величина дыхательного коэффициента зависят от условий жизни и стадий развития пчел, а также состава газовой среды.
Рецепторы углекислоты
При регулировании микроклимата .пчелиных семей особого внимания заслуживает анализ функциональных свойств рецепторов углекислого газа. Они, как отмечалось выше, расположены на антеннах и выполняют одновременно функцию тепловых рецепторов, что имеет важный биологический смысл.
В злектрофизиоло.гических экспериментах В. Лагера (1964) показано, что рецептор реагирует повышением электрической активности на увеличение концентрации углекислого газа. Так, после изменения концентрации углекислоты с 0,03 до 0,5%, 2,5, 10 и 25% количество импульсов, генерируемых рецептором, возрастает соответственно в 3, 4, 5, 8 раз.
Скрытый период рецептора прямо связан с концентрацией углекислоты. Его величина уменьшается с ростом концентрации углекислого газа. Следовательно, нервные центры, ответственные за ‘координацию поведенческих реакций пчелы, тем скорее получают информацию об увеличении содержания в воздухе углекислоты, чем выше ее концентрация.
Нормально развивающаяся семья
Динамика содержания углекислого газа и кислорода. Содержание кислорода и углекислого газа неодинаково в различных точках улья. В центральной зоне гнезда концентрация углекислого газа выше, чем в периферической, а концентрация кислорода уменьшается от периферии к центру (особенно четко это прослеживается зимой).
В годовом цикле развития пчелиной семьи содержание углекислого газа и кислорода в улье значительно изменяется (рис. 4). Газовый состав в нем отличается минимальным содержанием углекислого газа и максимальным— кислорода весной и летом, когда в семье наиболее активно протекают биологические процессы. Концентрация углекислоты в центральной зоне гнезда в период активной жизни пчел составляет 0,1—1,0% и
лишь в редких случаях, например при .похолоданиях, поднимается до 1,5—2, реже — 3%. Концентрация углекислоты в периферической зоне гнезда в период активной жизни пчел находится на уровне 0,05—1%. Содержание углекислого газа возрастает, а кислорода уменьшается по мере слада активности пчел в конце лета — начале осени. Наибольшие изменения в газовом составе воздуха наблюдаются, .когда пчелы лод воздействием холода собираются в клуб. В его центральной зоне концентрация углекислоты достигает 8—11%; концентрация кислорода опускается до 3—4%.
Газовая среда, обедненная кислородом и с высоким содержанием углекислого газа, сохраняется в улье до весны. Активизация пчел в конце зимы и ранней весной отражается на снижении концентрации углекислого газа и повышении кислорода в центральной зоне гнезда, а в .периферической, наоборот, — на увеличении (концентрации углекислого газа.
Внешняя температура связана с концентрацией кислорода и углекислого газа улья через активность биологических ‘процессов, протекающих в лчелиной семье. Влияние внешней температуры на ^газовый состав гнезда наблюдается как в годовом, так и суточном циклах. Понижение внешней температуры, подавляющее активность лчел, ведет к уменьшению концентрации кислорода и увеличению концентрации углекислого газа.
Роль физиологического состояния семьи. Газовая среда в жилище лчел летом значительно зависит от наличия незапечатанного расплода и количества взрослых рабочих особей, занимающихся его выращиванием. При небольшом ‘количестве пчел (весной) между открытым расплодом и концентрацией кислорода существует отрицательная, а углекислого газа — положительная корреляционная связь. В конце лета с увеличением ©чел знаки корреляции кислорода и углекислого газа с расплодом меняются на противоположные. Это указывает, во-первых, на потребность расплода в большом количестве кислорода н, во-вторых, на то, что удовлетворение ее возможно лишь лри наличии определенного количества пчел.
Концентрация углекислого газа в улье связана с величиной пчелиной семьи — числом ее членов. Однако заметное различие в концентрации углекислоты наблюдается лишь при значительной разнице в величине семей.
Имеются литературные сведения о том, что подготовка семей к роению отражается на некотором .повышении в улье концентрации углекислого ,газа. Например, по исследованиям Я. Мушиньска (1975), (Проведенным на десяти пчелиных семьях, у роившихся концентрация углекислоты в ульях была в среднем в 1,4 раза выше, чем у нероившихся.
Влияние роевого «настроения» семьи на повышение в улье концентрации углекислого газа в значительной мере зависит от двух спричин. Первая заключается в том, что семьи в период подготовки к роению выращивают большое количество пчел. Другая причина основана на том, что большая часть пчел отключается от активного участия в жизни семьи. Пчелы (будущего роя, экономя энергетические запасы, ведут пассивный образ жизни и почти не принимают участия в регулировании микроклимата жилища.
Высокая концентрация углекислоты в улье бывает в периоды активизации пчел. При вибрации улья, особенно во время перевозки пчелиных семей, значительно увеличивается содержание углекислого газа. Его концентрация может достигать в этих случаях 4% (Р. Бор-нус. 3. Гловска, 1957).
Концентрация углекислого газа в улье возрастает в ответ на стимуляцию ячел электрическим полем частотой 100—1000 Гц, которое стимулирует их тем сильнее, чем выше его напряженность. Так, установлено, что на .пятиминутное воздействие полем напряженностью 18 В/см пчелы реагируют небольшим увеличением активности, что выражается в незначительном повышении (примерно в 1,5 раза) температуры и концентрации углекислоты. При напряженности 220 В/см температура над гнездам повышается на 20°С, а концентрация углекислоты возрастает в 18 раз.
Связь газового состава воздуха с другими показателями микроклимата улья. Прежде всего прослеживается связь между концентрацией углекислого газа и влажностью воздуха. Обычно понижению углекислого газа и повышению кислорода сопутствует уменьшение влажности в улье. Эта связь нарушается лишь г»ри увеличении влажности внешней среды.
Связь между температурой и концентрацией углекислоты установлена только в периферической зоне гнезда. Здесь углекислота снижается со спадом темпе-
ратуры. Объяснить это можно тем, что удаление из гнезда углекислоты сопровождается выносом тепла.
В центральной зоне гнезда связи между температурой к концентрацией углекислоты не обнаружено, так как в процессе аэрации гнезда в его центральную часть поступает уже нагретый воздух, о чем свидетельствует высокая температура между рамками вблизи легкового отверстия. Поэтому .при интенсивном удалении воздуха с высоким содержанием углекислоты из центральной зоны .гнезда температура здесь остается на относительно постоянном уровне.
Интересна связь между температурой и концентрацией углекислого газа в гнездах семей, зимующих в закрытых помещениях (различных типах зимовников) при температуре от —4 до +5°С. В первую половину зимовки между внутригнездовой температурой и концентрацией углекислого газа наблюдается обратная связь (коэффициент .корреляции равен 0,47). Следовательно, в это время пчелы тем пассивнее, чем выше концентрация углекислого газа. Во второй половине зимовки такая связь не прослеживается (коэффициент корреляции равен 0,04). Это объясняется изменением физиологического состояния семьи и в первую очередь появлением расплода, потребность семьи в кислороде возрастает, что побуждает пчел сильнее аэрировать гнездо. Пчелы также вынуждены поддерживать относительно высокую и стабильную температуру в зоне расплода.
Семьи, выращивающие маток
Концентрация углекислого газа вокруг естественно отстраиваемых .пчелами или искусственно закладываемых маточников не имеет различий. Ее величина не связана также с фазами развития маток (табл. 4). Но она значительно варьирует в .зависимости от уровня активности пчел. Рассматриваемый показатель микроклимата в течение суточного цикла активности пчел может изменяться в десятки раз. Колебания концентрации углекислоты за весенне-летний сезон (всего периода вывода маток) укладываются в диапазоне 0,05—1,5%. Более высокая концентрация углекислоты наблюдается в течение непродолжительных .промежутков времени лри сильном возбуждении пчел или при резких похолоданиях.
По данным примерно 700 измерений, проведенных в трех различных зонах гнезда, .концентрация углекислоты вблизи лешового отверстия составляет 0,37 ± ±0,01 (Cv —53%), в центральной зоне —0,51 ±0,01% (Cv —48%), а в верхней части — 0,47±0,02% (Cv — 67%). Она отличается здесь наибольшей вариабельностью, что связано с влиянием колебаний внешней температуры.
Концентрация углекислоты вблизи леткового отверстия бывает в среднем наименьшей .при 17—19° С. Повышение и понижение температуры от указанного уровня на 7—9° С приводит к уменьшению концентрации углекислого газа. Это зависит от активности вентилирования жилища пчелами, снижения выделения углекислоты и роста естественного воздухообмена с внешней средой.
Нуклеусные ульи
Состав газовой среды в нуклеусных ульях, используемых для содержания маток в брачный период, связан с уровнем активности пчел. Понижение активности пчел ночью отражается на увеличении концентрации кислорода и уменьшении углекислоты. Наибольший рост .концентрации углекислоты и снижение кислорода наблюдается утром в .период активизации пчел, стиму-
лируемой подъемом внешней температуры лримерно до 20° С.
Концентрация углекислоты в распространенном типе нуклеусного улья — четырехрамочном на 1/4 часть стандартной рамки составляет0,67±0,09% (Cv—66%). Ее максимальное значение достигает 2,5%, минимальное — 0,05%, а концентрация кислорода—14—20,5%.
Существенное влияние на состав .газовой среды в нуклеусном улье оказывает количество живущих в нем особей (взрослых и развивающихся). Установлено, что увеличение их числа отражается на росте содержания углекислого газа. Так, его .концентрация при наличии в нуклеусных ульях на lU часть рамки 1—1,5 и 2—2,5 тыс. пчел отличалась в среднем в 1,7 раза. В ульях на Vie часть рамки при наличии 250—350 и 450—550 пчел концентрация углекислоты различалась примерно в два раза (см. табл. 3).
Состав воздуха в нуклеусном улье зависит от его конструкции и в особенности системы обеспечения воздухообмена с внешней средой. Например, эффективному удалению углекислоты в нуклеусных ульях системы О. Мюллера способствует наличие в их донной части вентиляционных отверстий. Концентрация углекислоты в них в 2—3 раза ниже, чем в ульях на l/t часть рамки (см. табл. 3).
Аэрация пчелами улья
Накопление в гнезде углекислоты побуждает пчел аэрировать жилище, для чего они машут крыльями. Активность этого процесса связана с концентрацией углекислого газа в гнезде. Показательны в этом плане результаты опытов Т. Д. Силен (1974), проведенные на небольшой семье, содержащейся в наблюдательном улье, в верхнюю часть которого .подавали углекислый газ со скоростью Ш0 мл в минуту. Исходно концентрация углекислоты в улье составляла около 0,3%. В это время аэрацией гнезда занималось шесть-семь пчел. Примерно через 11 ,мин, когда концентрация углекислоты поднялась до 8%, ‘количество лчел-вентилировщиц увеличилось в 20 раз. В результате спад концентрации углекислоты в улье начался еще до момента отключения ее подачи. С .понижением углекислоты до 1,4% в улье количество пчел-вентилировщиц уменьшилось и возвратилось к исходному.
Удаление углекислоты пчелами, собравшимися в клуб, осуществляется двумя способами. Первый основан на изменении плотности клуба, определяемой температурой внутри него и окружающей среды. Повышение плотности клуба снижает его проницаемость для воздуха и наоборот — разрыхление улучшает воздухообмен. Другой способ аэрации клуба связан с активным вентилированием. О появлении тгчел-вентилировщиц можно узнать (по звукам, интенсивные спектральные составляющие которых находятся в диапазоне 80—190 Гц. Акустическим методом контроля обнаружено, что пчелы, зимующие при темлературе 0°С, начинают вентилировать, когда концентрация углекислоты за пределами «луба достигает 3—4%. Интенсивность звуков, издаваемых лчелами-вентилировщицами, усиливается (8—14 дБ) при росте углекислоты до 5—7%. Сильное возбуждение семьи происходит при 9—10% -ной концентрации углекислоты. В этом случае интенсивность звуков вентилировщиц возрастает на 19—27 дБ. Уменьшение концентрации газа стимулирует понижение активности ичел-вентилировщиц и спад уровня общего возбуждения семьи.