Эмбриональный период
Продолжительность эмбрионального периода развития пчел при нормальной гнездовой температуре (около 35QC) составляет 72 ч. Однако это время может варьировать в зависимости от температуры. В. Я. Буртовым (1950) определено, что вылупление личинок из яиц рабочих пчел, которых содержали в термостате ‘при 37— 38° С и относительной влажности 75—85%, происходит через 66 ч, т. е. эмбриональное развитие ускоряется. Понижение же температуры по отношению к средней внутригнездовой удлиняет период эм|брионального развития (при 30—31°С до 84 ч). По данным Н. М. Кулагина, даже кратковременное охлаждение яиц пчел оказывает на них пагубное воздействие. Их гибель достигает 5% при действии в течение 1—3 ч температурой 5—8° С. Особенно велико влияние охлаждения в началь-
ный период эмбрионального развития оплодотворенных яиц. Их охлаждение до 8—13° С за 72—135 мин приводит к развитию гинандроморфных пчел — уродов, имеющих признаки и рабочих особей и трутней.
При выяснении влияния относительной влажности на период эмбрионального развития пчел установлено, что наибольшее количество личинок (92—>98°/о) вылуплялось из яиц при 90—95% влажности (К. М. Доула, 1976). С .повышением и понижением влажности процент гибели развивающихся эмбрионов резко возрастает. При 80% влажности их гибель достигает примерно 40%. Важно подчеркнуть, что такая гибель наблюдается, если указанная .влажность поддерживается в течение всего цикла эмбрионального развития, а не отдельных его периодов. Поскольку же высокая влажность также отрицательно действует на /взрослых особей, в ячейках с расплодом пчелы .поддерживают гигрорежим, отличающийся от енутригнсздового. Для этого они ‘помещают в ячейки с яйцами и личинками воду.
Роль среды в постэмбриональный период развития
Влияние термофактора на выживаемость пчел. Освоение широкого ареала в филогенезе медоносных пчел связано не с расширением их экологического стандарта к терморежиму среды, а с развитием высокосовершенной системы регуляции микроклимата гнезда. Развитие пчел возможно в узком диапазоне температур. Его нижняя витальная граница находится на уровне 30° С, верхняя — 38° С, отклонение на 1—1,5° С за пределы витальных на протяжении постэмбрионального развития приводит к гибели развивающихся особей. Б. М. Музалевский обнаружил, что запечатанный расплод погибает при 25° С за восемь суток. При 27° С он живет более 12 суток и даже развивается до имаго, но выходящие из ячеек пчелы вскоре гибнут.
Отрицательно влияет на расплод даже кратковременное его охлаждение. Н. М. Кулагин, выдерживая 1— 3 ч одно-, четырехдневных личинок при +8°С, обнаружил 4% погибшего расплода. Особенно чувствителен к охлаждению расплод в стадии куколки. 100%-ная гибель куколок наблюдается при 3° С выдержки в течение 2 ч. Личинки при тех же условиях погибают всего на 4—5%, а пчелы, готовые к выходу из ячеек, остаются все живы.
Изложенное позволяет оценить, какой ущерб семье может нанести охлаждение расплода, особенно в .период с литого на одиннадцатый день после его запечатывания. В практике пчеловода это «следует учитывать.
Воздействие высокой температурой, превосходящей верхнюю витальную границу на 1,5° С за период с момента запечатывания рабочих пчел, приводит к полной их гибели. Кратковременное повышение температуры в пчелином жилище, наблюдаемое при сильном возбуждении пчел, не вызывает гибели расплода.
Диапазон витальных температур для развития маток совпадает с пчелиным. Гибель развивающихся маток среднерусской расы, содержащихся с момента запечатывания маточников при 30° С, составляет в среднем 60%, при 38° С — 48%. Наибольшее их число доживает до имаго при 33—34°С.
Продолжительность развития членов пчелиной семьи прямо связана с температурой. Развитие .пчелиного расплода с момента его запечатывания при температуре 34—35° С продолжается около 12 дней. Это время увеличивается примерно на двое суток при 31° С и уменьшается на сутки при 38° С.
Сильное влияние оказывает температура и на продолжительность развития маток. Их выход из маточников, помещенных после запечатывания в термостат при температуре 31 ±0,1° С, задерживается в среднем на двое суток по сравнению с выращиванием при 33— 34° С. При 38° С матки покидают маточники в среднем на 14 ч раньше, чем при 34° С.
Влияние термофактора на продолжительность развития членов пчелиной семьи связано с активностью обмена веществ. Так, лри изменении температуры с 30 до 40° С потребление кислорода пчелиным расплодом увеличивается в 1,4—1,9 раза (табл. 5). С ростом температуры от 31 до 38° С лнчннки и куколки маток потребляют кислорода в 1,5 раза больше (табл. 6).
Вес нарождающихся особей связан с температурой, при .которой проходило их развитие. А. И. Торопцев, (1976, 1977) установил, что вес маток, выращенных с момента запечатывания маточников при различных витальных температурах, возрастает с понижением ее от 38 до 31—32° С (рис. 5). По данным двухлетних исследований, матки, выращенные при 37° С, весили 178± ±4 мг (Су—14,5%), 33° — 191 + 3 мт (Cv—10,9%) и ЗГС —203+4 мг (Cv—12.7%).
Отмеченное увеличение веса нельзя рассматривать как улучшение качества, так как наиболее важные признаки маток, выращенных при низкой температуре, значительно ухудшаются. С этих позиций необходимо пересмотреть отношение к наиболее крупным маткам. Их, согласно некоторым рекомендациям, причисляют к лучшим, что не всегда правильно. Это необходимо учитывать матководам при выбраковке маток.
Экстерьерные и интерьерные признаки. Первые опыты по выявлению термофактора на экстерьерные признаки пчел были проведены А. С. Михайловым (1927). Он инкубировал запечатанный пчелиный расплод при 30 и 35°С. При этом пчелы, выращенные при 35°С, имели более длинный хоботок и брюшко, но меньшую длину и ширину первого крыла по сравнению с инкубированными ери 30° С.
В процессе анализа некоторых экстерьерных ‘признаков этчел, выращенных при крайних витальных (31, 38°С) и оптимальной (34 — 35°С) температурах, показано, что сильному влиянию термофактора подвержена длина хоботка (Е. К. Есь-ков, А. И. Торопцев, 1977). Она варьирует при повышении температуры с 31 до 38°С в среднем на 7%. Меньше изменяются под действием термофактора размеры третьего тергита: его длина на 1%, ширина— на 2% (табл. 7).
Один из важных показателей размера маток—длина третьего тергита увеличивается при повышении температуры с 30 до 34°С на 1,5—2,5%. При дальнейшем ее подъеме до 37°С происходит уменьшение рассматриваемого экстерьерно-го признака. Примерно на 4% в диапазоне указанных температур (при максимуме 33—35°’С) изменяется длина хоботка
Поскольку в естественных условиях температура в жилищах пчел колеблется, для понимания физиологических процессов и с практической точки зрения важно знать, оказывает ли зто влияние на развивающихся членов пчелиной семьи. Для выяснения этого вопроса запечатанный пчелиный расплод и маточники инкубировали в термостатах с циклически изменяющейся температурой в пределах 32—36 или 31—38° С. Частота повторения цикла была 2-10~~1 Гц. Для контроля расплод и маточники термостатировали при постоянных (колебания ±0,1° С) крайних и некоторых средних значениях температур. При этом отмечено, что длина хоботка и размеры третьего тергита у особей, выращенных при циклически изменяющейся температуре, соответствовали прошедшим тот же период развития при стабильной температуре (табл. 8). Аналогичный результат получен при имитации суточных колебаний температуры, для чего в течение всего цикла развития запечатанный расплод был помещен в термостат, температура в котором через каждые 12 ч изменялась с 38 (днем) до 31° С (ночью). В опытах на матках установлено небольшое увеличение процента их гибели яри тех же условиях выращивания: при 34±0,1°С погибло 7±2% развивающихся маток, при диапазоне 31—38°С гибель составила 14±7%.
маток характеризуют один из их важнейших показателей— плодовитость. Она тем выше, чем крупнее матки и больше яйцевых трубочек находится в их яичниках. С этим и плодовитостью матки коррелирует медовая и восковая продуктивность семьи (Г. А. Аветисян, 1961). Кроме того, пчелы безматочных семей охотнее принимают крупных маток (Т. И. Сабо, 1974). Изложенное позволяет заключить, что оптимальной температурой для развития маток является 33—34° С.
Влияние гигрофактора. В ячейках с расплодом поддерживается автономный гигрорежим; влажность в них выше, чем в гнезде. Это связано с тем, что личинки рабочих пчел и трутней в первые дни жизни, а матки на протяжении всего личиночного периода развития соприкасаются с жидким кормом, который, испаряясь, увлажняет воздух в ячейке. Жидкая консистенция корма поддерживается пчелами: они десятки раз в течение часа добавляют в ячейки свежий корм. Без этого он быстро (в течение нескольких часов) высыхает до желеобразного состояния и личинки погибают от голода. Увлажнению воздуха способствует также вода, которую пчелы вносят в ячейки. Воздух в ячейках с развивающимися пчелами, .матками и трутнями увлажняется водой, выделяемой ими в процессе дыхания.
Замечено, что значительное понижение влажности внешнего воздуха отражается на уменьшении количества расплода, выращиваемого семьей. Это, возможно, не связано с непосредственным влиянием влажности на расплод. Существенно изменить влажность воздуха вокруг развивающихся членов .пчелиной семьи можно только с момента запечатывания ячеек и маточников, что и представляет наибольший практический интерес. Это особенно важно в связи с изысканием путей интенсификации и совершенствования технологии получения маток.
В процессе инкубирования запечатанных маточников обнаружено влияние понижения влажности на выживаемость развивающихся маток. Их гибель увеличивается с 8—11%, когда относительная влажность в термостатах составляет 45—95%, до 21%—при 15%-ной влажности. По мере осушения воздуха в инкубаторах вес маток убывает.
Из экстерьерных признаков заметному влиянию подвержена длина хоботка: при повышении влажности с 15 до 45—75% уменьшается, а при приближении к пол-
ному насыщению водяными ларами вновь возрастает. Подобно этому изменяется (в зависимости от влажности воздуха) длина третьего тергита
Влияние углекислоты. Для определения влияния повышенной концентрации углекислого газа в период личиночной стадии развития лчел выращивали в семьях, содержавшихся в специальных камерах. Температуру, влажность и концентрацию углекислоты поддерживали автоматически на определенном уровне. В опытные и контрольные семьи, находившиеся при одинаковой температуре и влажности, но различном количестве углекислого газа, помещали сотовые рамки с яйцами, отложенными одной маткой. Эти рамки после запечатывания расплода переносили в термостат. Температуру в нем регулировали на уровне 34° С, влажность —75% и концентрацию углекислого газа — 0,05—0,3%•
Установлено, что повышение содержания углекислоты только в период личиночной стадии развития пчел отражается на .значительном уменьшении такого важного экстерьерного признака, как длина хоботка, и ведет « снижению процентного содержания азота в теле нарождающихся (табл. 10).
Следовательно, высокая концентрация углекислоты оказывает отрицательное влияние на развивающихся рабочих пчел.
Интересны сведения о влиянии углекислоты на запечатанный пчелиный расплод и развивающихся маток с момента 1запечатывания маточников. Это важно знать при выборе оптимальных режимов для их инкубирова-
ния. Имеющиеся сведения говорят о том, что на экстерьер -пчел и маток сильно влияет инкубирование нх в течение всего указанного периода развития при довольно высокой концентрации углекислоты.
Термофактор в жизни взрослых особей
Обмен веществ в зависимости от температуры у отдельных особей. Интенсивность обмена веществ позволяет судить об энергетических затратах ичел, что важно
знать ‘при выборе для них оптимальных условий, в том числе температуры. В ранних работах интенсивность обмена веществ пытались определить яо количеству корма, потребляемого пчелами.
Однако при высокой лабильности обмена веществ у пчел невозможно определить влияние температуры на его интенсивность. Ответ на этот вопрос был получен преимущественно ло результатам измерения интенсивности дыхания. Оказывается, свободно передвигающиеся ‘пчелы потребляют наибольшее количество кислорода при 30—35° С У молодых пчел (до трех дней) колебания температур слабее отражаются на изменении интенсивности дыхания
Пчелы ib возрасте до трех дней отличаются от лчел средних и старших возрастных групп более низкой интенсивностью обмена. Такое различие неодинаково при разных температурах. В зоне 0—10° С наблюдается примерно двукратная равница в количестве выделяемой углекислоты. При 20—40° С различие в ее выделении возрастает до 5—15 раз.
Температура влияет не только на интенсивность обмена веществ, но, что чрезвычайно важно, определяет долю участия в нем основных метаболитов. Об этом свидетельствует изменяющаяся величина дыхательного коэффициента. В области температур, стимулирующих холодовое оцепенение лчел, дыхательный коэффициент
всегда выше единицы. При этом, чем ниже температура, тем его значение увеличивается: при 10° С дыхательный коэффициент составляет 1,3±0,1 (Cv—8%), а при 0°С—1,6±0,1 (Cv— 6%). Значение дыхательного коэффициента близко к единице лри температуре 15— 35° С. Дальнейшее повышение температуры до 40 — 50° С отражается на снижении его величины соответственно до 0,85±0,03 (Cv—7%) и 0,81+0,03 (Cv—9%). Высокий дыхательный коэффициент при температурах, стимулирующих холодовое оцепенение, видимо, связан с тем, что в таком состоянии некоторое .количество углекислоты выделяется тканями организма без .потребления кислорода. Часть его может высвобождаться в организме при синтезе жиров из углеводов.
Судя по величине дыхательного коэффициента, углеводный обмен у рабочих пчел доминирует в относительно небольшом интервале температур — от 15 до 35° С. Значительное участие жиров наблюдается, когда температура поднимается до 40°С и выше.
Матки быстро погибают при температуре, вызывающей у пчел холодовое оцепенение, поэтому интенсивность их дыхания изучали в узком диапазоне относительно высоких температур. В опытах на неошюдотво-ренных матках установлено, что интенсивность их дыхания возрастает примерно вдвое при повышении температуры от 20 до 40сС. При 20°С они потребляют 13,7±1,7 мм3/мин кислорода, 30°—14,8±1,0 и 40°С — 25,4±1,5. Дыхательный коэффициент у них равен 0,85— 0,95. У оплодотворенных маток, занимающихся откладкой яиц, он равен примерно 0,7. Интенсивность обмена веществ у них значительно выше, чем у молодых не-оплодотворенных: .при 30° С наблюдается .двукратное различие в потреблении кислорода.
У трутней в отличие от рабочих .пчел и маток обнаружен спад интенсивности обмена веществ при повышении температуры с 25 до 40° С. При 25° С потребление кислорода составляет 66 ±8 мм3/мин, 30°—43±5 и 40° С — 25±1 мм3/мин. Величина дыхательного коэффициента у них находится на уровне единицы.
Семья. По данным анализа количества потребляемого кислорода и выделяемой углекислоты летом пчелиная семья тратит меньше энергии >при 23—28° С. Более высокая температура им требуется, когда большая часть пчел находится в пассивном состоянии, например, из-за неблагоприятной погоды, препятствующей вне-
ульевым работам. При прочих равных условиях более высокая температура (в пределах указанной) необходима относительно небольшим семьям.
Отклонение температуры внешней среды от оптимальной стимулирует увеличение затрат энергии пчел на регулирование ‘Микроклимата. Например, .семья, состоящая из 15 тыс. пчел и содержащая около 12 тыс. ячеек разновозрастного расплода, в период, когда она не занимается пополнением .пищевых запасов, потребляет наименьшее количество кислорода при 26—27° С, С .понижением температуры до .24° С его потребление увеличивается в 1,4±0,1 раза, при 20° — в 1,7±0,1, при 14° С — в 1,9±0,1. Повышение температуры по отношению к оптимальной также стимулирует рост энергетических затрат.
Сильное влияние оказывает температура среды на величину энергетических затрат зимующих пчел. В этот период верхний предел оптимального диапазона температуры ограничивается той, которая стимулирует переход членов семьи из пассивного состояния к активной деятельности. По результатам анализа количества кислорода, потребляемого семьей, температура, стимулирующая активизацию семей грузинской и среднерусской рас, несколько различается. В частности, зимующие семьи .грузинской расы потребляют наименьшее количество кислорода при температуре от 4 до 6° С, а среднерусские— от 5 до 9° С (рис. 6). Указанные различия связаны с тем, что пчелы ‘грузинской- и среднерусской рас приспособились в процессе эволюции :к жизни в различных экологических условиях.
Жаростойкость. В практике шчелы в силу сложившихся обстоятельств подвергаются воздействию высокой температуры: в жаркую погоду; лри термической обработке; в период ‘борьбы с клещем варроа — паразитом пчел; в случаях их сильного возбуждения, вызывающего значительное повышение температуры в жилище (см. гл. II и VI) и т. т. Какую же предельно высокую температуру и как долго могут выдержать пчелы?
Содержание пчел в термостатах при сравнительно низкой относительной влажности (20—60%) позволило выявить следующее. Продолжительность их жизни тем меньше, чем больше температура превосходит оптимальную. При 45° С пчелы, взятые из улья летом, живут 198+19 ч (G—42%), 50°С — 76±7 ч (Cv-57%) и
55° С— всего 17+.1 ч (Cv— 37%). В этих же условиях пчелы, изъятые из улья зимой, погибают в 1,3—2 раза быстрее.
Важные сведения получены на группах (около 500 особей в группе) пчел при кратковременном воздейст-
вии высокой температуры. Установлено, что суточная гибель лчел, находившихся при 46° С в течение 15— 30 мин, составляла 0,6—1%. Это соответствовало их гибели в аналогичных группах, не подвергаемых термообработке. Заметное .влияние обнаружено при 45-минутном воздействии — в течение первых трех часов после
термообработки погибло 20—30% пчел, а через три-четыре дня — остальные. Особенно сильное влияние на гибель :пчел оказало 75-минутное воздействие высокой температурой — в первые три часа количество погибших особей достигло 60%.
Таким образом, пчелы могут переносить лишь кратковременное воздействие высокой температуры. Длительное воздействие (более 30 мин) высокой температуры вызывает необратимые патологические изменения в организме пчел. Важно отметить также наличие латентного (скрытного) периода отрицательного последствия термофактора. Этот период тем короче (пчелы погибают быстрее), чем длительней период воздействия высокой температуры.
Холодовое оцепенение. Кто устраивал так называемые сверхранние очистительные облеты пчел, когда еще не сошел снег, и следил йа их поведением, мог наблюдать следующую картину. Часть пчел, севших на снег, быстро перестает двигаться (цепенеет). Внешне они напоминают погибших, но при отогревании активизируются. Описанное состояние пчел, выражающееся внешне в торможении двигательной активности тюд действием охлаждения, называют Холодовым оцепенением.
Первые попытки разобраться в сущности описанного явления ,были предприняты еще в .прошлом веке. Интерес к этому был вызван стремлением найти способ зимнего сохранения пчел в состоянии, подобном анабиозу. Но уже в конце прошлого — начале настоящего столетия были лолучены убедительные сведения о том, что пчелы в отличие от одиночно живущих насекомых не могут долго жить, находясь в состоянии холодового оцепенения (П. Бахметьев, 1900; Л. Амбрустер, 1923; Н. И. Калабухов, 1933, 1934). Несмотря на это, вопрос о холодовом оцепенении заслуживает внимания, так как он имеет отношение к важному признаку — холодостойкости.
Температурный порог холодового оцепенения (та минимальная температура, при которой пчелы перестают двигаться) зависит от их исходной активности и времени пребывания при относительно низкой температуре. Холодовое оцепенение стимулирует длительное пребывание отдельных особей при +10° С, но оцепенение бывает неглубоким. Так, пчелы грузинской расы, находившиеся при такой температуре в течение 12— 17 ч, активизируются при 24° С через 5,6+0,6 мин (Cv —
53%); пчелы среднерусской расы при тех же условиях—через 7,2±il,l мин (Cv — 82%). Это в 6—9 раз быстрее, чем sa тот же период при 0°С.
Время, необходимое для того, чтобы охлаждаемые до одной и той же температуры пчелы оцепенели, зависит от их возраста. Рабочие особи среднего и старшего возраста впадают <в холодовое оцепенение при 0°С через 6,8+0,3 мин (Cv—18%). Молодые пчелы в возрасте до трех дней цепенеют при этих условиях через 3,6±0,2 мин (Cv—25%). Это время у одновозрастных пчел грузинской и среднерусской рас не имеет отличий.
Оцепеневшие ‘пчелы не могут активизироваться, находясь лри температуре, стимулировавшей оцепенение. Для активизации им необходима ‘более высокая температура. Время, необходимое для восстановления активности оцепеневших пчел, лри прочих равных условиях, прямо связано с продолжительностью воздействия холодом (табл. 13). При этом активность раньше проявляется у голодных ‘пчел — через 27,4±2,9 мин (Cv—32%), у находившихся при 0°С в течение 12—17 ч, а у накормленных медом в аналогичных условиях через 48,0±4,1 мин (Cv — 66%), но они не могут использовать эти запасы, когда находятся в состоянии ‘глубокого оцепенения. Поэтому у большинства предварительно накормленных пчел, «погибших в состоянии оцепенения при 0°С, в зобиках имелись значительные запасы меда. Гибель пчел в этом состоянии происходит в результате резкого нарушения обмена веществ, о чем свидетельствует сильное изменение величины дыхательного коэффициента.
Температура максимального переохлаждения. В
естественных условиях пчелы в период зимовки подвергаются действию низких температур. Особенно сильно охлаждаются пчелы в нижней и боковых частях гнезда. Кратковременное воздействие низких температур («иже 0°С) пчелы переносят благодаря тому, что гемолимфа, плазма клеток и другие жидкие фракции их тела могут находиться, не замерзая в переохлажденном состоянии. Точка максимального переохлаждения (ее называют также критической точкой и температурным скачком), ниже которой начинается кристаллизация жидкостей, определяется в основном их физико-химическим составом. Регистрация точки кристаллизации термодатчиком, контактирующим с телом насекомого или введенным в него, основана на фиксации тепла, выделяемого во время образования кристаллов, за что этот момент и называют температурным скачком. Кристаллизация приводит к гибели насекомого 1 в связи с .повреждением тканей тела.
Температура максимального ‘переохлаждения у пчел подвержена возрастной и сезонной изменчивости. У молодых пчел летних генераций температура кристаллизации имеет максимальное значение и находится на уровне —1°С—3°С. По мере старения .она опускается до —6°С—8°С и ниже. Минимального значения достигает температура кристаллизации у зимующих пчел.
Как и у других насекомых (Н. И. Калабухов, 1946; Р. С. Ушатинская, 1957, 1973), критическая точка в значительной мере связана с ‘количеством воды в теле пчел.
¦Сильное влияние на температуру максимального переохлаждения пчел оказывает содержание сахара в их гемолимфе. С его уменьшением температура кристаллизации .повышается. Так, под (влиянием семичасового голодания у пчел, изъятых из семьи зимой, точка кристаллизации повысилась с —9,3±0,2°С (Cv — 10%) до —7,1±0,ЗсС (Cv — 19%), а голодание приводит к обеднению гемолимфы сахаром. Отсюда у голодных пчел устойчивость к холоду понижается.
В связи с изложенным важно подчеркнуть, что на
точку .кристаллизации влияет только сахар, содержащийся в плазме гемолимфы. Величина же заполнения медового зобика не влияет на точку максимального переохлаждения, что установлено на пчелах, у которых после измерения температурного скачка препарировали и взвешивали .медовый зобик. Его вес колебался у подопытных пчел от 1 до 40 мг, а точка кристаллизации — от —7 до —ПЧС. Коэффициент корреляции между названными показателями составлял 0,01 ±0,14, т. е. тенденции к какой-либо связи нет. Ее не обнаружено также между значением температурного скачка и величиной .заполнения задней кишки нелереваримыми остатками.
Из показателей, характеризующих микроклимат пчелиного жилища, на величину максимального переохлаждения сильное влияние оказывает концентрация углекислоты и влажности воздуха. Рост содержания в улье углекислого газа ведет к понижению, а влажность — к увеличению температуры .максимального переохлаждения (табл. 14). Температура среды, по-видимому, не оказывает непосредственного влияния на температуру кристаллизации.
Специальными исследованиями показано, что между температурой максимального переохлаждения и продолжительностью жизни пчел существует обратная зависимость — чем яиже температура кристаллизации, тем меньше проживет пчела. Следовательно, механизм хо-лодовой защиты, основанный на понижении точки кри-
сталлизации, способствует .повышению возможности-пчел пережить .кратковременное, но довольно сильное охлаждение. Однако это уже при нормальной температуре скажется на уменьшении продолжительности жизни. Отсюда очевидна необходимость предохранения пчелиных семей от действия низких температур, побуждающих пчел сгруппировываться в плотный клуб. Изложенное указывает также на важность аэрации пчелиного жилища.
Гигрофактор в жизни взрослых особей
Выше отмечалось, что удаление значительной части воды из организма пчел происходит в процессе дыхания. Ее испарение уменьшается по мере насыщения воздуха водяными парами, что при высокой влажности приводит к нарушению нормального функционирования дыхательного процесса. Испарение воды через дыхательную систему играет важную роль ‘при высокой температуре как средство эффективного охлаждения. В связи с этим лри перегреве пчелы живут дольше в тех случаях, когда в воздухе находится относительно небольшое количество водяных паров. Например, ежесуточная гибель пчел, подвергнутых в течение 30 мин термообработке (46°С) при 97% влажности, примерно в 15 раз выше, чем при 40%-ной влажности.
Отрицательное влияние высокой влажности, близкой к абсолютному насыщению, уменьшается с понижением температуры. Гибель пчел в группах, состоящих из 100—500 особей, при 46°С составляет за 75 мин примерно 90%. Такая же гибель при 27°С наблюдается в среднем за семь суток, а при 15—16°С — за девять.
Для разработки и совершенствования имеющихся способов сохранения маток (вне пчелиной семьи большой интерес представляют сведения Т. И. Забо (1975), изучавшего продолжительность их жизни при разной температуре и влажности. Он проследил влияние сочетаний четырех температур (21, 24, 27 и 30°С) с тремя разными для каждой из них уровнями насыщения воздуха во-дяньщи парами. По его данным, матки дольше всего жили при сочетании температуры в 30°С с 40%-ной влажностью. Повышение влажности и снижение температуры до 24°С влияло на уменьшение продолжительности жизни маток. При 21°С матки погибали быстрее,
чем при высокой температуре, но рост влажности способствовал в этом случае некоторому увеличению продолжительности их жизни.
Углекислота в жизни взрослых особей
Кратковременное воздействие углекислоты, В практической деятельности для наркотизации пчел иногда используют углекислый газ (налример, в Финляндии и других странах при заселении нуклеусных ульев). Однако действие наркоза не .проходит бесследно для пчел и маток. По имеющимся сведениям, даже кратковременная (5—20 мин) глубокая наркотизация лчел углекислым газом отражается на продолжительности их жизни и физиологическом состоянии.
Продолжительность жизни. К. Р. Риббандсом (1950), Г. X. Аустином (1955) и другими исследователями обнаружено сокращение ‘продолжительности жизни пчел, подвергнутых в первые часы жизни наркозу углекислым газом. В /более поздней работе В. Сковронека и Е. Джаукокса (1974) показано наличие прямой связи между продолжительностью наркоза и укорочением жизни пчел. Пчелы в возрасте до 24 ч, подвергнутые наркозу 100%-ной углекислоты в течение 5 мин, жили в среднем 34,6 дня. Десятиминутная обработка сократила продолжительность их жизни до 30 дней, а после двадцатиминутной — они жили всего 24 дня. Ненарко-тизированные ‘Пчелы прожили при тех же условиях 42,4 дня.
Летная активность. У рабочих пчел в отличие от многих видов муравьев и термитов нет строгой кастовой специализации в соответствии с выполняемой работой. Но в пчелиной семье летом в связи с их возрастом существует определенная специализация. Обычно молодые пчелы занимаются внутриульевьши работами: уходом за расплодом, строительством сот и т. п. Особи среднего и старшего возрастов выполняют внеульевую работу: поиск и доставка в улей нектара, пыльцы, воды и т. ,д. О:б активности этих тгчел принято судить по количеству вылетов из улья, совершаемых в течение дня или определенный период наблюдений.
Наркотизация .пчел углекислотой ускоряет их переключение от внутриульевых на внеульевые ра!боты, но они быстрее изнашиваются и погибают. Так, у пчел, наркотизированных в возрасте 10 дней, летная актив-
ность вначале возрастает, а спустя пять дней резко уменьшается. В течение 15 дней после наркотизации их примерно в пять раз меньше по сравнению с ненаркоти-зированными занимается доставкой в улей пыльцы. При наркотизации 25-дневных пчел совсем не обнаружено подъема их летной активности. Замечен лишь ее спад, который отчетливо наблюдается через два-три дня после наркотизации. Интересно, что эти лчелы прекращают принос пыльцы в то время, как лримерно 34% из числа того же возраста, но ненаркотизированных особей прилетало в улей с пыльцевыми обножками.
Физиологические показатели. Исследованиями В. Сковронека и Е. Джаукокса (1974) установлено сильное влияние наркотизации на развитие у пчел жирового тела, глоточных (гипофаренгиальных) и восковых желез. У пчел, подвергнутых в начале имагиналь-ного периода жизни 20-минутному наркозу, жировое тело в каждом случае (при измерении пять раз через семидневный интервал) было в 1,1—1,4 раза меньше, чем у ненаркотизированных особей того же возраста. Еще сильнее различался измеренный в те же сроки размер глоточных желез: у ненаркотизированных пчел они были в 1,1—1,9 раза больше, чем у наркотизированных. Поскольку развитие гипофаренгиальных желез связано с продуцированием фермента инвертазы, необходимого для ‘переработки нектара в мед, можно заключить, что наркотизация отражается ,на уменьшении доли участия пчел в этой важной внутриульевой работе.
К числу отрицательных последствий наркотизации относится также подавление восковыделительной функции пчел, о чем говорит слабое развитие у них восковых желез. Их высота, являющаяся показателем активности функционирования, составляла в период максимального развития у 60% наркотизированных пчел 30—40 мкм, максимум — 62 мкм. В тот же период у -большинства ненаркотизированных особей высота желез достигала 50—60 мкм, максимум — 80 мкм.
Наркотизация маток. О. Макензен (1947) заметил, что кратковременная наркотизация молодых маток углекислым «газом ускоряет процесс их созревания, в результате чего они раньше приступают к яйцекладке. В. Сковронек, Е. Джаукокс и Г. Нун (1973) обнаружили еще одно интересное последствие наркотизации на молодых маток, выражающееся в некотором изменении привлекательности к ним со стороны рабочих пчел.
На основании опытных данных авторы пришли к выводу, ‘Что наркотизация маток повышает их привлекательность для пчел и неодинакова в равные периоды ее последействия. Видимо, наркотизацию можно использовать в практической работе пчеловода как средство, улучшающее отношение пчел безматочных семей к предлагаемым им маткам. Однако, учитывая вышеизложенное о влиянии наркотизации на рабочих пчел, необходимо провести разносторонние исследования с целью определения отрицательного последствия углекислоты.
Длительное воздействие углекислоты. Относительно небольшое содержание углекислоты в воздухе в пределах ее концентрации в .пчелином гнезде оказывает влияние на продолжительность жизни и физиологическое состояние пчел. Уже отмечалось, что повышение концентрации углекислоты до 5—6% влечет за собой изменение одного из важных физиологических .показателей зимующих пчел — температуры максимального переохлаждения их тела. Подобные изменения физиологического состояния при длительном воздействии углекислотой наблюдаются и на летних пчелах. Например, у группы пчел, содержавшихся в течение 10 дней при 10%-ной концентрации углекислоты, температура максимальною переохлаждения понизилась с —2,4±0,3°С до —7,4±0,8°С. У пчел контрольной группы, находившихся в тот же период при низкой концентрации углекислоты (около 0,03—0,05%), температура кристаллизации составляла —3,7±0,5°С.
В отличие от кратковременного воздействия высокой концентрации углекислоты, подавляющей развитие у пчел глоточных желез, длительное пребывание в атмосфере с повышенным содержанием углекислоты стимулирует их развитие. Так, у групп «пчел, находившихся в течение 7—15 первых дней жизни вне семьи при 10%-ной концентрации углекислоты (температура 27°С), ти—иофаренгиальные железы были развиты в 1,9 раза больше, чем у имевших неограниченный доступ свежего воздуха. С этих позиций становится понятным, что развитие этих желез у зимних пчел связано с длительным пребыванием их при высокой концентрации углекислого газа, т. е. определяется микроклиматом улья.
Повышенная концентрация углекислоты может в зависимости от температуры среды угнетать или активизировать пчел. Высокая температура побуждает пчел к
активной деятельности, в связи с чем они стремятся удалить избыток углекислоты, на что и тратится дополнительная энергия. Повышение концентрации углекислоты при относительно низкой температуре влечет за собой понижение потребления ими корма, так как торможение активности под действием температуры усиливается углекислотой. Важная роль в этом случае принадлежит также особенностям функционирования рецепторов температуры и углекислого >газа пчел и, в частности, понижении чувствительности к углекислоте при охлаждении.