Известна огромная роль в интенсификации растениеводства и животноводства селекционных сортов растений и пород животных, которые обеспечивают увеличение продуктивности на 40-50 % при
минимальных затратах средств и труда. Такую же роль в интенсификации пчеловодства должны играть и селекционные породы медоносной пчелы.
Уже отмечалось, что до сих пор ни в одной стране мира не созданы селекционные («заводские**) породы медоносной пчелы, поэтому пчеловоды вынуждены размножать только те географические разновидности, условно называемые породами, которые в течение сотен тысячелетий стихийно формировались естественным отбором и далеко не всегда отвечают требованиям современного производства.
Нет и разработанной научной теории селекции пчел, взамен которой в последние 30-40 пет все более распространяется теория «чистопородных линий».
Селекционеры, растениеводы и животноводы XX столетия, применяя методы современной селекции, научные основы которой были разработаны основоположником эволюционного учения Ч. Дарвином, создали тысячи сортов растений и сотни пород животных. Почему же не создана ни одна селекционная порода медоносной пчелы?
Имеются достаточные основания утверждать, что это во многом следствие недооценки и недостаточного знания биологии специалистами, работающими в области пчеловодства, дарвиновской теории селекции, обогащенной принципиальными понятиями современной генетики, экологии, цитологии и биохимии.
Далеко не все знают, что Ч. Дарвин глубоко и всесторонне изучал вопросы эволюции медоносных пчел и роль их в перекрестном опылении цветковых растений. В саду ученого <х>д< ржалась пасека местных английских пчел — постоянный объект его наблюдений и некоторых опытов. Выводы Дарвина о наследственности, изменчивости и эволюции медоносной пчелы освещены на многих десятках страниц его фундаментальных трудов н в нескольких журнальных статьях. Их необходимо знать и творчески использовать при разработке частной селекции пчел. Нужно также знать важнейшие выводы Дарвина о наследственности, гибридизации и породообразовании, полученные им в результате экспериментального изучения некоторых одомашненных видов.
Наследственность организмов, доказывал Дарвин, отличается высокой устойчивостью и в то же время изменчива, что определяется высочайшей чувствительностью половых и других клеток размножения. «Едва ли существует в природе что-либо более удивительное, -писал он, — чем чувствительность половых элементов к внешним влияниям и чем тонкость их взаимного сродства» (Дарвин, 1928).
Эта истина стала понятна не только биологам лишь в конце XX столетия, когда отравляющее действие отходов промышленности и сельскохозяйственного производства стало причиной наследственных заболеваний растений, животных и человека. Изменение наследственности организмов вызывается, по Дарвину, двумя основными причинами: влиянием внешних условий и гибридизацией организмов,
Дарвин глубоко’понимал, что в процессе скрещивания и гибриди зации родительские организмы передают потомкам не признаки в й конкретном структурно-физиологическом выражении, а только зада1 ки этих признаков, содержащиеся в микроскопической химнческо! структуре половых клеток. Стремясь теоретически раскрыть мат* риальную основу наследственности, он выдвинул в 1868 г. «Времен ную гипотезу пангенезиса», в которой задатки признаков наэваяй «пангенами». В. Иогансен, отбросив от слова частицу «пан», предлй жил называть задатки признаков «генами», что стало одним из основ ных понятий современной генетики. Понятия Дарвина о наследствен
кости, изменчивости и гибридизации сохраняют научную ценность и в конце XX столетия. Конечно, понятия Дарвина о материальной основе наследственности значительно менее точны, чем понятия современных генетиков. Ему, как и Менделю, не были известны факты о структуре и химизме хромосом и факты полиплоидии, тем более о ДНК и РНК как о «коде», генетической информации. Но это нисколько не умаляет принципиальную научную ценность его понятий о сущности и причинах наследственности и ее изменчивости.
Исключительно важен вывод Дарвина о том, что наследственная изменчивость в любых ее формах (гибридизационная, мутационная и т. д.) служит только элементарным материалом для формирования признаков пород и разновидностей, а не готовым признаком и тем более не готовой породой или разновидностью, что по ошибке допускал Де-Фриз в отношении «скачковых» мутаций и также по ошибке допускают многие современные авторы в отношении полиплоидов и гибридов.
Дарвин впервые в истории науки достоверно доказал, что формирование породно-сортовых признаков одомашненных видов совершается посредством искусственного отбора, а формирование признаков диких видов — посредством естественного отбора. К/’ Искусственный отбор, т. е. селекция, — это очень сложный биолого-технический процесс, управляемый селекционером. Он состоит из ряда исследовательских этапов, повторяемых с некоторыми дополнениями в течение нескольких поколений организмов. О главном содержании селекционного процесса Дарвин писал следующее: «Если бы отбор заключался только в отделении резкой разновидности и разведении ее, то начало это было бы до того очевидным, что едва ли заслуживало внимания, но его значение заключается в громадных результатах, получаемых накапливанием в последующих поколениях мелких различий, положительно незаметных для непривычного глаза» (1928). Следовательно, накапливание отбором в некотором ряду поколений организмов мелких наследственных изменений и превращение их в                 признаки породы или сорта — основная черта и функция селекционного процесса. Дарвин при этом показал, что накапливание отбором наследственных изменений — это не механическое суммирование их, а сложный диагностический процесс обогащения наследственности гибридов посредством последовательного скрещивания организмов различных пород и разновидностей.
Важнейшими мероприятиями в системе селекционного процесса являются: первичный отбор лучших родительских организмов для скрещивания и получения гибридного потомства, выращивание гибридного потомства в оптимальных (или специально подобранных) условиях содержания и кормления, отбор лучших гибридных организмов для скрещивания и получения нового гибридного потомства и снова отбор-скрещивание — размножение-отбор до завершающего этапа выведения новой породы.
Правильно определив решающую роль естественного отбора в эволюции пчелиной семьи как биологической целостности, Дарвин ни мог ответить на вторую часть своего вопроса — о роли рабочих пчел в изменении наследственности маток, трутней и семьи в целом. Не мог потому, что он, как и другие биологи того времени, не знал, что рабочие пчелы служат не только донорами, но единственными произ4
водителяыи специфического белкового продукта — молочка, которым они же выкармливают маточных и трутневых личинок, а также взрослых маток и трутней в период развития у них половых клеток в которое является биологически активным продуктом, содержащим фрагменты генетической информации.
Вейсман, не приводя экспериментальных фактов, догматически ответил на поставленный Ч. Дарвином вопрос гипотезой «категорического отрицания роли рабочих пчел в изменении наследственности и эволюции пчелиных семей» (1894). Пчеловоды-биологи П. М. Снеж-невский и Э. Бертран выдвинули гипотезу о ведущей роли рабочих пчел в эволюции пчелиных семей. Но их гипотеза, в принципе правильная, не могла опровергнуть ошибочное утверждение Вейсмана, так как не имела необходимого экспериментального обоснования (1920).
В 30-40-е годы многие исслздователи экспериментально доказали, что вырабатываемое глоточными н челюстными железами рабочих пчел молочко служит решающим фактором превращения 1-, 2-дневных женских личинок в личинки и куколки будущих плодных самок-маток, если эти личинки в изобилии кормятся только молочком. Частично был изучен и химический состав молочка.
В 50-60-е годы исследованиями ряда биологов и биохимиков был экспериментально раскрыт химический состав «кормового» молочка, в котором содержатся наряду с протеинами аминокислоты, ферменты, витамины и другие биологически активные метаболиты. Однако этими исследованиями не были обнаружены химические соединения со свойствами генетической информации.
В SO-70-e годы были поставлены в основном отечественными биологами опыты по выращиванию личинок рабочих пчел, маток и трутней в семьях-воспитательницах других контрастно различных разновидностей. Этими экспериментами было доказано, что многие признаки рабочих пчел, маток и трутней достоверно изменяются в направлении признаков семей-воспитательниц. Замечено, что даже такие сложные поведенческие признаки, как печатка медовых ячеек, злобливость и незлобливость рабочих пчел семей-воспитательниц, воспроизводятся чужеродными пчелами, воспитывавшимися в этих семьях. Было также доказано, что матки вз личинок, воспитывающихся в сильных чужеродных семьях, как правило, более жизнеспособны.
Следовательно, в кормовом молочке рабочих пчел содержатся какие-то химические соединения со свойствами генетической информации, которые не были раскрыты химическими исследованиями, проводившимися в 40- 50-е годы.
В 70- 80-е годы исследованиями отечественных биологов были открыты в свежем (нативном) пчелином молочке фрагменты генетической информации ДНК и РНК. В молочке не свежем, находившемся в маточниках хотя бы 3-4 ч, фрагменты ДНК и РНК отсутствуют, так как полностью разрушаются Ферментами стареющего
Разработаны методы отбора маток и трутней определенных генотипов и способы управляемого их скрещивания в условиях хорошо* изолированных случных пунктов, а также, что очень важно, посредстг вом инструментального осеменения маток в лабораторных условиях.
А.Н. Мельниченко а его сотрудниками открыты метод и технология многолетнего хранения жизнеспособной спермы трутней, быстроэамо-раживаемой в среде жидкого азота (при -196 *С), что позволяет инструментально осеменять маток нескольких поколений спермой трутней одного генотипа и поколения.
Детально изучена полиандрия пчелиных маток и партеногенезис трутней. Установлено, что в пасечных условиях каждую матку оплодотворяют несколько (5-6 и более) трутней, обычно различных генотипов, что служит главной причиной гетерозиготности всех особей пчелиной семьи и что биологически важно как приспособление против инбредного (узкородственного) размножения.
Точные биометрические исследования доказали, что по комплек-
сам экстерьерных, интерьерных, поведенческих и хозяйственно полезных признаков достоверно различаются пчелиные семьи не только географических разновидностей, но и популяций одной и той же разновидности. Доказано, что на территории бывшего СССР размножается наибольшее число ценнейших географических разновидностей медоносной пчелы богатейшего генетического фонда для селекции в акклиматизации.
Разработан также очень ценный, для селекции пчел метод — выведение многопородных гибридов (3-, 4- и 5-породных), отличающихся хорошей плодовитостью, продуктивностью и разнообразием сочетаний признаков при малой их расщепляемости.
По утверждению видного деятеля американского пчеловодства ф. Тодда (Todd F.), современные медоносные пчелы США — это трехпо-родные гибриды, стихийно образовавшиеся в результате скрещиваний грех разновидностей: темной европейской пчелы, желтой итальянской и серой кавказской. Необходимо при этом учитывать принципиальное различие между многопородными гибридами как результат скрещивания родительских пар нескольких разновидностей пчелы (например, дальневосточной, итальянской и горной кавказской) и «полигибридами» как результат скрещивания только одной пары родителей, отличающихся несколькими признаками (например, по длине хоботка и переднего крыла). Потомки полигибридов уже во втором поколении страдают элементами депрессии инбридинга.
Важнейшим условием для выведения селекционных пород пчелы является наличие крупных пчеловодческих хозяйств, в том числе специализированных матковыводных, на пасеках которых содержатся тысячи пчелиных семей. На. территории бывшего СССР их более 150. Таким же важным условием является наличие специальных научных учреждений пчеловодства—институтов, опытных станций и лабораторий. В России работают Научно-исследовательский институт и две опытные станции пчеловодства.
Следовательно, в   странах   развитого   пчеловодства,   включая
инбредное размножение их потомства — это не селекция и не выведение гомозиготных чистых линий, а только резкое обеднение наследственности маток и трутней, сочетающееся с усилением депрессии инбридинга.
Из сказанного о принципиальной ошибочности теории чистых линий и практической вредности выведения инбредных линий пчел для производственного размножения вовсе не следует отрицание ценности размножения наследственно полноценных маток и пчелиных семей для акклиматизации и других полезных целей. Это вполне доказано историческим опытом пчеловодов России, завозивших с 80-х годов XVIII столетия пчелиные семьи одних и тех же среднерусских линий или украинских лесостепных пчел в области Западной Сибири и Дальнего Востока, где до этого медоносные пчелы никогда не размножались. По некоторым данным на Дальний Восток завезены были также итальянские пчелы.
Пчелиные семьи среднерусских и украинских пчел, постепенно заселяя районы богатейшей медоносной растительности и благоприятного, но качественно отличного от их родины климата, быстро размножались, стихийно скрещивались, изменялись и. под действием в основном естественного отбора образовали несколько новых популяций и разновидностей, приспособленных к местным природно-климатическим условиям. На Дальнем Востоке сформировалась, по-видимому, на основе трехпородных гибридов замечательная по ценным биологическим и хозяйственным признакам разновидность дальневосточной пчелы. Но стихийная акклиматизация и формирование новых разновидностей пчелы в областях Западной Сибири и Дальнего Востока потребовали более ста лет времени и столько же пчелиных поколений.
В областях, заселенных местными пчелами, такая стихийная акклиматизация завозимых семей, тем более при ежегодном завозе пчел нескольких разновидностей, практически невозможна.
Следовательно, недопустимо подменять теорию и методы научной селекции мероприятиями завоза пчел для стихийной акклиматизации. При этом авторы породного районирования игнорируют тот неизбежный факт, что завозные пчелиные семьи, не дожидаясь начала акклиматизации, уже в первый-второй год жизни на пасеках местных пчел стихийно скрещиваются с местными, образуя маложизнеспособные помеси, которые все более засоряют ценные популяции местных пчел и тем самым приводят их к полному разрушению. Многочисленные факты объективно свидетельствуют, что под рекламой «породного районирования» в течение более двадцати лет совершается стихийно никем не регулируемый завоз пчелиных маток и пакетных семей самых различных разновидностей во все области европейской части бывшего СССР, что привело к полному разрушению многих ценнейших популяций среднерусских и украинских пчел, которые тысячелетиями формировались на территории этих областей.
Основываясь на дарвиновской теории селекции, обогащенной понятиями современной генетики, а также учитывая результаты многолетнего экспериментального изучения отдельных этапов селекции пчел, проводившегося автором и его сотрудниками, можно считать наиболее перспективными следующие способы и условия выведения высокопродуктивных селекционных пород медоносной пчелы.
1.  Отбор маток и трутней в семьях лучших популяций географически отдаленных разновидностей, например в популяциях дальневосточных (Дв) и горных грузинских (Гр).
2. Скрещивание отобранных маток и трутней этих разновидностей для получения гибридов первого (FJ поколения: Дв х Гр — (Дв Гр).
3.  Выращивание гибридов в природно-климатических условиях региона при оптимальном режиме кормления и содержания пчелиных семей.
4.  Отбор маток и трутней в лучших семьях гибридов первого поколения (F,) для скрещивания с матками и трутнями лучших семей третьей разновидности, например:    (ЦвхГр)хКар (карпатской) для получения тройных (трехпородных)гибридов (Дв Кар Гр).
5.  Выращивание трехпородных гибридов в природно-климатических условиях региона при оптимальном режиме кормления и содержания пчелиных семей.
6. Отбор маток и трутней в лучших семьях трехпородных гибридов первого поколения для скрещивания с матками и трутнями четвертой географической разновидности и получения четырехпородных гибридов: (Дв х Кр х Гр) х № (итальянской).
7. И снова отбор — скрещивание — выращивание гибридов — отбор до завершающего этапа — выведения породной группы пчел, характеризующейся высокой  плодовитостью,   хорошей   зимостойкостью  и продуктивностью при устойчивости (нерасщепляемости) признаков.
Добиваться полной контактности (неизменяемости) признаков не следует, поскольку добиться этого невозможно даже при выведении инбредных линий. Но, по-видимому, можно выработать посредством того же методического отбора один-два относительно высокоустойчивых экстерьерных признака, например цвет тергитов, опушенность и другие в качестве маркеров породы. При необходимости усиления в признаках гибридоЕ признака одного из родителей нужно проводить скрещивание гибридов с этой родительской формой.
Важнейшее условие выведения высокопродуктивных пород пчелы — наличие благоприятного климата и обильного нектарно-пыль-цевого корма в течение всего весенне-летнего сезона. Выводить породу пчел на сахарном сиропе даже в условиях хорошего климата невозможно и недопустимо.
Базовые экспериментальные пасеки и пасеки-репродукторы необходимо размещать в районах богатейшей медоносной раститель-
Вряд пи возможно точно определить количество пет, требуемое для выведения той или иной селекционной породы медоносной пчелы. Но оно, вероятно, в 10-12 раз меньше того времени, которое требуется при благоприятных условиях для стихийной акклиматизации, завершающейся образованием местных природных разновидностей. Следовательно, для выведения селекционной породы необходимо в среднем 10-15 лет, или 25-30 пчелиных поколений, при условии, что в течение каждого весенне-летнего сезона выращивается не менее двух поколений маток и трутней.
В южных областях бывшего СССР даже в обычных пасечных условиях можно ежегодно выводить три поколения маток трутней. Но такое же число поколений возможно выводить даже в Московской области, если выращивать их в условиях современных фитотронов, что показано поисковыми, опытами Г. А. Аветисяна и его сотрудников.
Таким образом, умело применяя методы гибридизации географически отдаленных разновидностей и многократный отбор в течение 20-30 пчелиных поколений, можно создать в период до 2000 г. первые в мире высокопродуктивные селекционные породные группы, а затем и породы медоносной пчелы.
Выведение и внедрение селекционных пород медоносной пчелы в практику пчеловодства позволит увеличить продуктивность и эффективную работу по перекрестному опылению цветковых энтомофиль-
ных культур на 50-60 &го есть увеличить количество ценнейшей продукции сельского хозяйства на миллиарды рублей.
Для успешного выполнения научными учреждениями пчеловодства сложной и важной работы по выведению селекционных пород медоносной пчелы очень необходима организационная и материально-техническая помощь со стороны Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации и Российской академии сельскохозяйственных наук.